Otpornost biljaka prema bolestima

1.0 UVOD

Razvijajući se u zajedničkom ekosistemu sa svojim parazitima, biljke su izgrađivale svoje sustave obrane kojima se manje iIi više uspješno suprotstavljaju djelovanju patogena. Biljka je zdrava kada obavlja normalno svoje fiziološke funkcije (od normalne diobe stanica preko adsorpcije vode i mineralnih tvari, fotosinteze do reprodukcije i skladištenja hranljivih materija). Kad god su biljke napadnute patogenima ove fiziološke funkcije su poremećene, Reakcije i mehanizmi kojima se biIjke brane od patogena mogu se svrstati u dvije osnovne grupe: prije infekcijske (pasivne) i postinfekcijske (aktivne). Pod otpornošću podrazumijevamo pojavu neprijemcivosti biljke prema patogenu, u slučaju njihovog kontakta, odnosno, svojstvo biljaka da se odupru prodiranju i širenju parazita u tkivima, kao i prema produktima njihovog metabolizma. Prema Fraser-u (1985) otpornost predstavlja inhibiciju bilo koje faze u reproduktivnom ciklusu patogena. U negativnoj korelaciji sa otpornošću je osetljivost iIi prijemcivost, a to znaci sto je kod biljke više izražena prijemcivost to je otpornost manja (Cooper and Jones, 1983). Ukoliko u okviru vrste nema individua koje patogen moze zaraziti za takvu otpornost se koristi termin imunitet. Imunitet je vid ekstremno efikasne otpornosti (Harison et aI., 1974; loc.cit. Fraser, 1985).
U bioloskom smislu imunitet oznacava sposobnost jedne biljke iii zivotinje da se odupre infekciji od strane parazita – prouzrokovaca bolesti (Abercorombie, Hickman and Johnson, 1968). Kispatic smatra da ako clanovi jedne biljne vrste nisu pogodni kao domacini odredenorn patogenu, nema govora 0 otpomosti, jer je otpomost zivi proces. Sutic (1980), zbog toga za biljke koje ne mogu biti zarazene ni jednom vrstom iIi sojem patogena predlaze upotrebu termina “potpuno otporan”. Ova otpornost spada u prirodnu otpomost i odlika je genotipa biIjnog organizma, a pociva na njegovim osobinama nezavisno od infekcije. Pojedini autori oznacavaju ovakve biIjke kao imune. Medutim, smatra se da ovaj izraz nije u potpunosti podesan jer u animalnoj i humanoj patologiji ima drugo znacenje sto moze dovesti do nejednakih tumacenja.

Otpornost i osetljivost prema razvoju bolesti su takode krajnosti izmedu kojih postoji citav niz prelaza, koji se karakterisu i medusobno razlikuju obimom patoloskih promena kod obolelih biljaka. Izbegavanje oboljenja se definise kao situacija u kojoj normalno osetljiva biljka ne oboljeva, jer ne biva zarazena (Nelson, 1973. loco cit. Agrios, 1980). Posebnu grupu u ovom pogledu Cine tzv. tolerantne biljke. Termin tolerantan obuhvata odgovore biljke prema infekciji na nivou celije, cele biljke ili citavog polja. Kod virusne infekcije tolerantnim biljkama se nazivaju one biIjke koje ne reaguju vidljivim simptomima. Kod gljivicnih i bakterijskih infekcija (Browing, Simons and Torres, 1977) tolerantnim biljkama se oznacavaju one koje pokazuju simptome oboljenja u obimu i intenzitetu kao osetljive, a daju prinos kao otpome biljke.
Tolerantnost se ocenjuje na dva nacina: odsustvom simptoma, pojavom blagih simptoma, odsustvom gubitka iIi sa malim gubicima prinosa. Tolerantnost ili trpeljivost biIjke prema bolestima predstavlja delimicnu prirodnu ‘ otpomost (Sutic, 1980).
U delimicnu prirodnu otpornost spadaju i histoloska i starosna otpomost. Histoloska otpomost je otpornost pojedinih tkiva prema infekciji patogena, dok je starosna otpomost ona koja se povecava sa fizioloskom staroscu. Hipersenzibilnost (preosetljivost) je vid otpornosti biljke, a predsavlja tip jakog patoloskog odgovora koji se obicno manifestuje u obIiku lokalnih nekroza sto ima za posledicu ograniceno sirenje i inhibiciju umnozavanja iii razmnozavanja patogena (Cooper and Jones, 1983). Ovaj tip nekroze karakteristican je u odnosima obligatni parazit – osetljiv domacin. Hipersenzibilna reakcija je jedan od najuspesnijih prirodnih mehanizama odbrane koja je indukovana samim patogenom. To je brza, indukovana smrt jedne iIi nekoliko celija biljke domacina na mestu infekcije inkompatibilnim patogenom.
Po izrazenosti prema parazitima odnosno bolestima otpomost moze biti grupna (horizontalna) i specificna (vertikaIna). Horizontalna otpomost je otpomost prema razlicitim patogenima i nasleduje se poligeno ili oligogeno. Ova otpomost je dugotrajna pa je za patogena komplikovano da je prevazide zbog velikog broja gena cije bi mutacije bile potrebne da se ostvari virulentnost. Geni koji je kontrolisu su minor geni. Vertikalna otpomost oznacava otpomost prema odredenom parazitu odnosno rasi ili soju odredenog patogena. Nasleduje se monogeno iIi oligogeno. Geni koji je odreduju su major geni. Posledica genetske jednostavnosti je ta da se Iako moze prevazici manjim iIi ogranicenim promenama gena patogena. Ova otpomost moze ali i ne mora biti privremena (Van der Plank, 1984). Ova dva tipa otpomosti nisu sasvim odvojena – ima sorti koje poseduju i vertikalnu i horizontalnu otpomost, ali i onih koji poseduju sarno jedan od dva tipa otpomosti. Po pravilu kombinacija minor i major gena za otpomost je najpozeljnija pojava u procesu selekcije novih sorata. Po svojoj prirodi otpomost biljaka prema parazitima odnosno bolesti moze biti urodena i stecena. Urodena otpomost je odredena naslednom osnovom i teze podleze promenama, dok je stecena otpomost ona koju biljke sticu u toku ontogeneze (Agrios, 1988).