Foto:
Karin Pierre
, Institut de Physiologie, UNIL, Lausanne.
Radmila Kovačević, Tatjana Kostić, Silvana Andrić, Sonja Zorić
OPŠTA FIZIOLOGIJA
ŽIVOTINJA
skripta za studente biologije
Univerzitet u Novom Sadu
FREE COPY / BESPLATAN PRIMERAK
Prirodno-matematički fakultet
Departman za biologiju i ekologiju
Novi Sad, 2005.
11.7. Uloga bazalnih ganglija
11.8. Uloga malog mozga
12.
BUDNO STANJE, SPAVANJE, ELEKTRIČNA
AKTIVNOST MOZGA
12.1. Talamus, kortikalna organizacija,
retikularna formacija
12.2. Elektroencefalogram
12.3. Faze spavanja
13.
VEGETATIVNI NERVNI SISTEM
13.1. Funkcionalna organizacija: simpatička i
parasimpatička komponenta
13.2. Hemijska transmisija u autonomnim ganglijama 13.3.
Dvojna inervacija efektornih organa
13.4. Simpatiko-adrenalna aktivacija
14.
CENTRALNA REGULACIJA
VISCELARNIH FUNKCIJA
14.1. Funkcije produžene moždine
14.1.1. Kontrola respiracije
Automatski centar
Hemijska kontrola disanja
Refleksna kontrola disanja
14.1.2. Kardiovaskularna regulacija
Periferni i sistemski vazodilatatori i vazokonstriktori
Vazomotorni centar
Refleksna regulacija, baroreceptori
Regulacija srčanog rada
Simpatikovazodilatatororni sistem
14.1.3. Zaštitni i alimentarni refleksi
14.2. Funkcionalna organizacija hipotalamusa
14.3. Vegetativne funkcije hipotalamusa
14.3.1. Kontrola uzimanja hrane
14.3.2. Kontrola uzimanja vode
14.3.3. Termoregulacija
15.
NERVNA OSNOVA INSTINKTIVNOG
PONAŠANJA I EMOCIJA
15.1. Limbički sistem
15.2. Seksualno ponašanje
15.3. Afektivno-odbrambeno ponašanje: strah i bes
15.4. Motivacije i zavisnosti
15.5. Neurotransmiteri mozga i ponašanje
Serotonin
Norepinefrin
Dopamin
138
Acetilholin
169
139
Endogeni opioidi
169
16.
NEUROFIZIOLOŠKA OSNOVA
141
UČENJA I PAMĆENJA
171
16.1. Učenje i memorija
171
141
16.2. Molekulska osnova učenja i memorije
173
143
143
17.
OPŠTI PRINCIPI ENDOKRINE REGULACIJE
177
17.1. Hipotalamo-hipofizni sistem
179
147
17.1.2. Hipotalamični hormoni
180
17.2. Regulacija produkcije adenohipofiznih hormona
181
147
17.2.1. Hormon rasta
181
149
17.2.2. Tireostimulirajući hormon
182
150
17.2.3. Adrenokortikotropni hormon
183
151
17.2.4. Gonadotropni hormoni
184
Menstrualni i estrusni ciklus
184
Hipotalamo-hipofizno-testikularni sistem
186
153
17.2.5. Prolaktin
187
153
153
154
155
156
156
156
157
158
158
158
159
159
160
160
162
162
165
165
166
167
167
168
168
169
169
Predgovor
Ova skripta su rezultat realizacije projekta finansiranog od strane WUS-Austrija u okviru programa CDP+ (Course
Development Program) za predmet Opšta fiziologija životinja za studente biologije Prirodno-matematičkog fakulteta
u Novom Sadu. Deo teksta u okviru ovih skripti preuzet je, uz određene izmene, iz praktikuma iz Opšte fiziologije životinja
koji smo objavili 1997. godine.
Sadržaj skripti zajedno sa prezentacijama za predavanja koja će dobiti svaki student na početku kursa predstavljaju
osnov za savlađivanje predviđenog programa kursa. Skripta su napisana vrlo koncizno, tako da je za uspešno
ovladavanje sadržajima koji se obrađuju u okviru predmeta Opšta fiziologija životinja, neophodno da studenti
aktivno učestvuju na predavanjima, i da za određene sadržaje koriste dodatnu literaturu.
Autori
2
3
4
Poglavlje 1.
FUNKCIONALNA
ORGANIZACIJA
MEMBRANE
1.1.
Struktura membrane,
funkcije membrane
Ćelijska membrana (plazmalema, plazma membrana )
je zajednička komponenta svih ćelija. To je selektivna
barijera koja formira granicu izmedju odeljaka različite
kompozicije. Sastoji se od lipida, proteina i šećera
vezanih za lipide i proteine sa ekstracelularne (E) strane
membrane. Lipidi membrane spadaju u složene lipide
kao što su fosfolipidi i glikolipidi. Imaju hidrofilni,
polarni ili naelektrisani deo molekule i hidrofobni deo
molekule koji je predstavljen ostacima masnih kiselina
(jedna zasićena i jedna nezasićena masna kiselina, a
kod sfingolipida, nezasićeni alkohol sfingozin). Lipidi
se u vodenoj sredini orijentišu tako da hidrofilni deo
molekule bude okrenut prema vodi, a hidrofobni delovi
se „skrivaju” od vode. Takva organizacija rezultira
u membrani formiranjem bimolekulskog sloja koji
1
predstavlja barijeru izmedju intracelularne tečnosti (ICT)
i ekstracelularne tečnosti (ECT). Prisustvo nezasićenih
masnih kiselina u hidrofobnom delu lipidnih molekula
obezbedjuje fluidnost membrane. Pored navedenih lipida
u membranama sisara značajan udeo ima i holesterol.
Holesterol se pruža od hidrofilnih glava fosfolipida u
centralni deo lipidnog dvosloja i povećava nepropustljivost
membrane za male hidrofilne molekule i povećava njenu
viskoznost. Istovremeno, holesterol sprečava veće promene
u fluidnosti membrane pri promenama temperature, pa se
kaže da predstavlja pufer koji stabilizuje fluidnost lipidnog
dvosloja. Membranski proteini su mozaično rasporedjeni
u membrani i mogu da budu integralni ili periferno
raspoređeni proteini. Periferni proteini su povezani sa
integralnim proteinima ili hidrofilnim glavama lipida.
Mogu da se uklone bez narušavanja integriteta membrane.
Integralni proteini su vezani za fosfolipide i mogu da
se uklone iz membrane samo dejstvom deterdženata ili
drugim metodama koje rastvaraju lipidni dvosloj. Kod
5
proporcionalna hemijskom gradijentu na toj površini.
Difuzija je vrlo spor proces. Ona postaje značajna u
difuzija jona jednaka nuli). Na membrani će se uspostaviti
Vrednost ravnotežnog potencijala za dati jon može da se
Odnosno:
prostoru gde je površina kroz koju se difuzija vrši mnogo
električni gradijent. Uspostavljena razlika potencijala na
izračuna pomoću Nerstove (Nernst) jednačine (4):
veća u odnosu na rastojanje na kome se neto kretanje
membrani za svaki jon biće uravnotežena hemijskim
(1)
dešava. U odnosu na dimenzije jedne ćelije, ili manje
gradijentom za dati jon. Ova ravnoteža rezultat je
(4)
biološke sisteme, difuzija je brz i bitan mehanizam
dvaju suprotnih tendencija: težnje za izjednačavanjem
gde je D- difuziona konstanta (zavisi od koncentracije
transporta. Difuzija kroz membranu je od ogromnog
koncentracije difuzibilnih jona sa obe strane membrane,
gde je E - Nerstov potencijal, difuzioni potencijal,
rastvorene supstance, rastvarača i od temperature);
fiziološkog značaja. Ona se ne dešava samo kroz ćelijsku
što bi vodilo gubitku elektroneutralnosti svake sredine,
ravnotežni potencijal (V); R - gasna konstanta (8.314
dm/dt - brzina transporta, tj. količina supstance (u
membranu, nego i kroz membranske strukture unutar
i težnje za održanjem elektroneutralnosti svake sredine.
J/mol.K); T - apsolutna temperatura (K); F - Faradejeva
molima) koja difunduje u vremenu t; dc/dx - gradijent
ćelije, kroz kapilarni zid itd. Neto-kretanje, difuzija
Potencijalna razlika na membrani
(označena kao
konstanta (96500 Culon/mol naelektrisanja); z - valenca
koncentracije, gde je c koncentracija, a x jedinična dužina
kroz membranu debljine d može da se opiše jednačinom
ravnotežni potencijal za dati jon) predstavlja lokalnu
jona; c
1
i c
2
- koncentracije sa obe strane membrane.
normalna na ravan u kojoj leži S; znak - označava smer
(3), gde D/d predstavlja konstantu propustljivosti (P).
akumulaciju pozitivnog i negativnog naelektrisanja
neto-difuzije. Prema tome, količina supstance m koja
Vrednosti difuzione konstante i konstante propustljivosti
razdvojenog membranom; ova lokalna akumulacija
Na sl. 3 korišćenjem Nerstove jednačine izačunata je
difunduje u vremenu dt, tj. brzina difuzije jednaka
zavise od temperature.
rezultat je tendencije difuzibilnih katjona da se kreću
vrednost ravnotežnog potencijala za jone Cl
-
čije su
je proizvodu iz D, S i hemijskog gradijenta. Prilikom
u odeljak 2 zbog svoje veće koncentracije u odeljku 1;
ravnotežne koncentracije 33 mM i 67 mM, a vrednost
procesa difuzije u svakoj tački raspoloživog prostora
(3)
suprotno važi za difuzibilne anjone, pa su zbog toga
ravnotežnog potencijala od -18 mV jednaka je vrednosti
koncentracija se neprestano menja u funkciji vemena;
ravnotežni potencijali za anjone i katjone paralelni. U
ravnotežnog potencijala za Na
+
.
prema tome menja se neprekidno i vrednost hemijskog
Difuzija zavisi od veličine čestica, rastojanja na kome se
datom primeru membrana je sa leve strane negativno
gradijenta. Da bi se izračunala količina supstance koja
vrši, površine kroz koju se vrši, temperature, hemijskog
naelektrisana, a sa desne strane pozitivno naelektrisana.
se transportuje sa jednog na drugo mesto u bilo kom
gradijenta, propustljivosti i naelektrisanja membrane, kao
vremenu mora se rešiti gornja jednačina. Informacija o
i naelektrisanja čestica koje difunduju.
brzini difuzije neke supstance može se dobiti na osnovu
eksperimentalnog odredjivanja vrednosti D za datu
Donanova ravnoteža
supstancu. Za eksperimentalno nalaženje difuzione
Difuzija difuzibilnih jona kroz membranu zavisi
konstante uslovi se standardizuju, pa se dm/dt definiše
od prisustva nedifuzibilnih anjona sa jedne strane
kao broj molova supstance koja difunduje u 1 sekundi
membrane. U odsustvu drugih sila, u takvom sistemu
kroz površinu od 1 cm
2
, i označava se sa F. F predstavlja
uspostavlja se ravnoteža pri kojoj je neravnomeran
protok (fluks), odnosno protok materije kroz jediničnu
raspored difuzibilnih jona uravnotežen odgovarajućim
površinu u jedinici vremena, a ima dimenzije mol/sec.
električnim gradijentom za svaki jon, odnosno pojavom
Izraz dc/dx može da se zameni sa (c
1
-c
2
)/x, gde su c
1
i c
2
potencijalne razlike na membrani. Naime, ukoliko
koncentracije rastvorene supstance u beskonačno maloj
pre uspostavljanja ravnoteže u levom odeljku ima 100
zapremini granične površine 1 i 2, koje su paralelne
mM natrijum-proteinata, a u desnom odeljku 100 mM
Sl. 3. Ravnotežni potencijal
jedna drugoj i nalaze se na rastojanju x. Izraz (c
1
-c
2
)/x
NaCl razdvojenih polupropustljivom membranom
predstavlja jedinični hemijski gradijent, odnosno količnik
koja je nepropustljiva za anjone proteina, dok Na
+
i
Zašto je Donanov efekat tj. Donanova ravnoteža važna
jedinične koncentracije (dimenzije: mol/cm
3
) i jediničnog
Cl
-
mogu da difunduju kroz membranu, onda će zbog
za ćeliju? U ćeliji postoji velika koncentracija proteina
puta (dimenzije: cm). Na osnovu toga dobija se jednačina
razlike u koncentraciji Cl
-
doći do povećanog kretanja
koji su pri datom pH ćelije uglavnom prisutni kao
(2):
jona Cl
-
u levi odeljak (Sl. 2). Radi održanja električne
anjoni, i za koje je plazma membrana nepropustljiva. U
neutralnosti u svakom odeljku, kretanje jona Cl
-
biće
ektracelularnoj tečnosti (ECT), odnosno medjućelijskoj
(2)
praćeno odgovarajućim kretanjem Na
+
jona. U jednom
tečnosti (intersticijelna tečnost, IST) praktično nema
momentu doći će do uspostavljanja ravnoteže (neto
Sl. 2. Donanova ravnoteža
proteina, te stoga prisustvo nedifuzibilnih anjona
8
9
