Citologija ili celularna biologija
je biološka disciplina koja za cilj ima
proučavanje i razumevanje ćelija. Ovakvo proučavanje se odvija na
mikroskopskom i molekularnom nivou i podrazumeva fizičke osobine ćelije,
životni ciklus, ćelijsku deobu, fiziologiju i komunikaciju jedne ćelije sa
drugom.
Podela ćelija
Sve ćelije se dele na
prokariote
i
eukariote
.
Prokariote( Grčki pro pre i karuon koštica ili jezgro) nemaju jasno ograđen
region koji sadrži genetički materijal, DNK, od ostatka ćelije i ima
jednostavniju građu od eukariota.
Eukariote su druga vrsta ćelija koje imaju jasno definisan region sa genetički
materijalom, veliki broj organela koje imaju određene funkcije i morfološki su
komplikovanije.
Najočiglednija razlika između prokariotske i eukariotske ćelije je postojanje
unutrašnjih membrana i njihove funkcije. Kod eukariota region koji sadrži
genetički materijal je odvojen od ostatka ćelije membranom, dok kod
prokariota taj region nema membranu i nije jasno definisan. Membrane kod
eukariota takođe imaju važnu ulogu u strukturi različitih organela.
Organele
su intracelularne strukture koje imaju jasno određene funkcije u
ćeliji analogno organima koji imaju jasno određene funkcije u telu. Samo ime
organela (mali organ) je nastalo tako što su biolozi uvideli paralelu u odnosu
organela i ćelije i organa i tela.
Citoplazma
Kada se eukariotska ćelija pogleda pomoću nisko rezolucionog elektronskog
mikroskopa, najveće organele se mogu videti u naočigled bezličnoj
homogenoj supstanci zvanoj citoplazmični matriks ili citoplazma. Iako
naočigled izgleda bezlično, matriks je veoma važan za ćeliju i mesto je bitnih
biohemijskih procesa. Nekoliko vidljivih promena u ćeliji, npr. viskozitet
ćelije, je očigledan zahvaljujući citoplazmičnom matriksu.
70-85 % ukupne težine eukartioske ćelije čini voda, koja se u najvećem delu
nalazi u citplazmičnom matriksu. Deo ove vode se nalazi u slobodnom stanju i
predstavlja osmotski aktivnu vodu (videti Osmoza). Dok se ostatak vode
nalazi na površini mnogih organela, proteina i drugih makromolekula i ona je
osmotski neaktivna.
Najverovatnije sve ćelije imaju u svom sastavu strukture zvane
mikrofilamenti koji su jako tanka proteinska vlakna, ne šira od 4 do 7 nm
nanometar u prečniku, i oni mogu biti ili razbacani po unutrašnjosti ćelije ili
strukturno organizovani. Mikrofilamenti igraju važnu ulogu u kretanju ćelije i
njenom oblikovanju i formi.
Druga vrsta vlaknastih organela koje se takođe mogu naći u citoplazmi
su
mikrotubule
.
Za sada se zna da imaju tri uloge u životu ćelije:
pomažu u održavanju oblika
zajedno sa mikrofilamentima učestvuju u njenom kretanju
učestvuju u intracelularnom transportu
Ove dve grupe vlaknastih organela pripadaju velikoj mreži koja se zove
citoskeleton i koja za ulogu ima kretanje ćelije i njeno oblikovanje. Prokariote
nemaju visoko organizovani citoskeleton.
Organele
U životu ćelije i njenom svakodnevnom fukncionisanju učestvuje veliki broj
organela koje se nalaze u citoplazmi:
1. Plazmatična membrana
2. Endoplazmatični retikulum
3. Ribozomi
4. Goldžijev aparat
5. Lizozomi
6. Hloroplasti
7. Nukleus
8. Nukleolus
9. Cilija i flagela
10. Vakuola
11. Mitohondrije
12. Bazalno telašce
13. Centrozom
14. Mikrotubula
15. Citoskelet
Plazmatična membrana
Membrane
su neophodne i nezaobilazne komponente svih živih organizama.
Ćelije moraju da budu u selektivnom kontaktu sa okruženjem, tj moraju da
odabiru šta može da uđe a šta ne u samu ćeliju, i ovaj način komunikacije
ćelije i njenog okruženja je moguće zahvaljujući membranama. Plazmatična
membrana okružuje prokariotske i eukariotske ćelije.
Ljubičasti proteini
su integralni proteini, dok je zeleni protein periferni
protein. Narandžaste okrugle strukture su lipidi, sa dva repa koji
predstavljaju hidrofobne delove, dok je narandžasta glava, hidrofilni deo
lipida.
Membrana se sastoji od
lipida
i
proteina
. Bakterijska plazmatična
membrana sadrži veći broj proteina od eukariotskih ćelija, verovatno jer ti
proteini obavljaju funkcije u prokariotskim ćelijama za koje postoje posebne
organele kod eukariotskih ćelija. Većina lipida koji su u membrani su
strukturno asimetrični, i imaju polarne i nepolarne krajeve, i kao takvi se
nazivaju amfipatičnim.
Amfipatičan
znači da jedan lipid ima krajeve koji
su
hidrofilni
(imaju afinitet ka vodi) i
hidrofobni
(ne vole prisustvo vode).
Ova osobina lipida omogućava postojanje membrane koja ima dva sloja.
Prostor između dva sloja je suv i voda nije prisutna i sadrži deo lipida koji su
1. hrapavi endoplazmatični retikulum (granularni)
2. glatki endoplazmatični retikulum (agranularni).
Hrapavi endoplazmatični retikulum
Hrapavi (granularni, granulisani)
endoplazmatični retikulum (gER/gER) je
vrsta endoplazmatičnog retikuluma koju odlikuje prisustvo ribozoma na
površini membrane koja je okrenuta ka citosolu.
Izgled je opisan nazivom — lat. granulum = zrno.
Membrane gER obrazuju ploče koje su najčešće postavljene paralelno. Ovaj
oblik edoplazmatičnog retikuluma je u kontinuumu sa spoljašnjom
membranom jedarnog ovoja.
Na ribozomima vezanim za membrane granularnog ER odvija se
sinteza
proteina.
Proteini koji se sintetišu u granularnom endoplazmatičnom retikulumu
transportuju se vezikulama koje se od njega odvajaju i putuju ka Goldžijevom
aparatu, radi dalje obrade, tzv. „sazrevanja".
Glatki endoplazmatični retikulum (agranularni)
Glatki endoplazmatični retikulum ne sadrži ribozome. U obliku je cevčica i
vezikula.
Uloge ove vrste retikuluma su mnogobrojne:
sinteza lipida, holesterola i fosfolipida (izgrađuju ćelijske membrane);
sinteza steroidnih hormona iz holesterola;
detoksikacija mnogih štetnih supstanci (pesticidi, konzervansi, lekovi,
kancerogene materije i dr.) koju vrše ćelije jetre, pluća, bubrega, creva;
u mišićnim ćelijama ima posebnu ulogu u magacioniranju jona Sa++ koji je
neophodan za mišićne kontrakcije; u ovim ćelijama se glatki ER naziva
sarkoplazmatični retikulum.
Granularni i agranularni ER, pored svih razlika, predstavljaju jedinstvenu
celinu što se ogleda u neprekidnosti kako njihovih membrana tako i cisterni.
Zastupnjenost jedne ili druge vrste ER-a zavisi kako od vrste ćelije tako i od
njene trenutne aktivnosti. Tako npr. u ćelijama koje vrše intenzivnu sintezu
proteina prisutna je velika količina granularnog, dok u ćelijama koje sintetišu
steroidne hormone preovladava količina agranularnog ER-a.
Ribozom
Citoplazma je puna malih čestica, koje na prvi pogled izgledaju bezlično, koje
se zovu
ribozomi
. Iako na prvi pogled izgledaju nebitno, imaju veoma važnu
ulogu, a to je
sinteza proteina
.
Ribozomi koji se nalaze u citoplazmičnom matriksu sintetišu proteine koji će
da ostanu u ćeliji nakon sinteze, dok ribozomi koji su zakačeni za plazmatičnu
membranu sintetišu proteine koji će nakon sinteze biti transportovani van
ćelije.
Oblik svakog novog sintetisanog proteina zavisi od sekvence amino kiselina.
Posebni proteini, zvani molekularni pratioci, šaperoni, pomažu pri savijanju i
uvijanju polinukleotidnog lanca koji se sastoji od velikog broja amino kiselina,
i to uvijanje i savijanje lanca određuje oblika proteina.
Ribozomi prokariota
su manji od ribozoma u eukariota. Oni se često
nazivaju 70S ribozomima, i dimenzije su im oko od 14 nanometara sa 20
nanometara, i molekularnom težinom od 2.7 miliona, i sagrađeni su od
podgrupa (subjedinica):velike (50S) i male (30S). S stoji za Svedbergovu
jedinicu. Ova jedinica predstavlja koeficijent sedimentacije tokom
centrifuge.
Ribozomi eukariota
su 80S i široki su oko 22 nanometara.
Sinteza proteina u ribozomima obavlja se kada se oni nakače na molekul
informacione RNK (i-RNK). Ako se na jedan molekul i-RNK zakači veći broj
ribozoma onda se obrazuju poliribozomi (odnosno polizomi).
Subjedinice ribozoma
Podaci o obliku i veličini ribozoma i njegovih subjedinica dobijeni su
elektronskim mikroskopom. Oblik prokariotskih i eukariotskih ribozoma je
veoma sličan. Kod prokariota mala subjedinica je spljopštena, izdužena i
nesimetrična i podeljena je udubljenjem na glavu i telo, a velika se sastoji iz
loptastog tela na kome su jasno izražena tri ispupčenja (produžetka). Ulogu u
sintezi proteina povezivanju aminiokiselina u polipeptidni lanac ribozomi
obavljaju samo ako su njihove subjedinice udružene i, istovremeno,
ujedinjene sa molekulom informacione RNK (iRNK). Subjedinice se povezuju
tako što se ostvaruje kontakt između udubljenja na maloj i centralnog
produžetka na velikoj subjedinici. Pri ovakvom kontaktu obrazuje se slobodan
prostor u vidu tunela kroz koji prolazi iRNK (informaciona RNK) za vreme
translacije (prevođenje redosleda nukleotida iRNK u redosled aminokiselina u
proteinu). Veći broj ribozoma može da se poveže jednim molekulom iRNK i
tada se obrazuje struktura nazvana poliribozom (polizom). Kod eukariota se
velike subjedinice unekoliko razlikuju od eukariotskih, mada treba
napomenuti da detaljna struktura eukariotskih ribozoma još nije usvojena
iako se smatra da je veoma slična prokariotskoj.
Dva veoma značajna mesta su ona za koja se vezuju transportne RNK
(tRNK), to su P mesto (peptidil mesto) i A mesto (aminoacil tRNK mesto). P
mesto je ono za koje se vezuje peptidiltRNK (tRNK koja nosi rastući
polipeptidni lanac), a za A mesto se vezuje aminoaciltRNK (tRNK koja nosi
aktiviranu aminokiselinu).
Transportna RNK ribozomima prinosi aminokiseline, koje se, u skladu sa
redosledom zapisanom na iRNK, međusobno povezuju u polipeptidni lanac.
Pošto su molekuli tRNK veliki u odnosu na ribozom, pretpostavlja se da ta
mesta nisu negde u unutrašnjosti ribozoma već su na njegovoj površini u
vidu udubljenjana. U A i P mestu tRNK su tako smeštene da su svojim
antikodonima sparene sa naspramnim, komplementarnim kodonima u iRNK.
Ova dva mesta su u neposrednoj blizini što omogućava da se dve tRNK
svojim antikodonima vežu za susedne kodone iRNK, a istovremeno i da se
dve amnokiseline približe dovoljno da bi se između njih obrazovala peptidna
veza. Pored A i P mesta, na ribozomima postoji još jedno mesto, tzv. E mesto
(od engl. exit), za koje se privremeno vezuje ona tRNK koja u datom
Lizozomi se dele na dve osnovne vrste:
primarni
sekundarni
Primarni lizozomi
su tek formirane kesice (vakuole) ispunjene enzimima. U
primarnim lizozomima nema supstrata na koje enzimi deluju pa su oni
neaktivni. Oko supstrata, koji treba da bude svaren, obrazuje se vezikula
nazvana fagozom (ima supstrat koji treba da se svari, ali nema enzime za
njegovo varenje).
Kada se primarni lizozom spoji sa fagozomom,
nastaje sekundarni
lizozom
u kome enzimi deluju na supstrat i razgrađuju ga.
Kada endocitozom u ćeliju uđe neki strani krupan molekul ili čitava ćelija
(npr. bakterija), oko nje se učešćem ćelijske membrane obrazuje vezikula
(fagozom). Fagozom se spaja sa primarnim lizozomom i nastaje sekundarni
lizozom u kome se strani materijal razgrađuje.
Uloge lizozoma
su:
• odbrana od mikroorganizama;
• varenje dotrajalih ćelijskih delova;
• varenje čitave ćelije (autoliza)i dr.
Odbrana ćelija od mikroorganizama
(virusi u ćeliju ulaze pinocitozom, a
bakterije fagocitozom) koji se u lizozomima vare; zbog toga lizozoma ima
puno u leukocitima koji imaju sposobnost fagocitoze. Granularni leukociti
imaju veliku moć fagocitoze bakterija i njihovog varenja u lizozomima
(lizozomi se u ovim leukocitima vide kao zrnca – granule). Kada dođe do
povrede na nekom tkivu, ovi leukociti bivaju privučeni materijama koje se
nalaze na povređenom mestu. Oni napuštaju krvni sud, provlačeći se između
ćelija krvnog suda zahvaljujući sposobnosti da menjaju oblik (ameboidno
kretanje) i dolaze do mesta povrede. Leukociti, zatim, obuhvataju jednu po
jednu bakteriju, a kada je fagocitoza intenzivna jedan leukocit može da
zahvati i do dvadesetak bakterija. Obično posle ovako jake fagocitoze sam
leukocit ugine, a ostaci povređenih ćelija, bakterija i leukocita označeni su
kao gnoj. U nekim slučajevima leukociti ne mogu da ostvare svoju
odbrambenu ulogu jer nemaju odgovarajuće enzime za razlaganje zida nekih
bakterija (npr. bacila lepre i tuberkuloze). Oni izvrše fagocitozu, ali ne mogu
da razlože bakteriju.
Varenje dotrajalih, oštećenih ili nepotrebnih molekula
ili delova ćelije u
kojoj se lizozom nalazi procesom autofagije. Tada se oko materijala koji treba
