NEMATOLOGIJA

(materijal za spremanje ispita, 2008/9)

1. MESTO NEMATODA U ŢIVOTINJSKOM SVETU

Da bi se bolje razumela graĊa i ţivot nematoda treba se podsetiti osnovnih zahteva

opstanka ţivih bića uopšte, i zatim videti kako nematode i njima najsrodnije grupe ispunjavaju
te zahteve. Opstanak ţivota zahteva uspešan opstanak jedinki i preko njih odrţanje vrsta, pošto
su  jedinke  smrtne  i  relativno  kratkoveĉne.  Da  bi  zadovoljila  te  fundamentalne  zahteve,  ţiva
bića  moraju  da  se  reprodukuju  i  hrane,  a  ove  najvitalnije  ţivotne  funkcije  ostvaruju  se  uz
pomoć disanja, ekskrecije, osmoregulacije, raznih vidova sekrecije itd.  Kod ţivotinja se u sve
procese ukljuĉuje nervni sistem koji funkcionalno povezuje sve delove tela i njihove aktivnosti.
TakoĊe  je  tipiĉno  za  ţivotinje  aktivno  kretanje  u  prostoru  i  drugi  vidovi  mehaniĉkog  rada
pomoću  mišića,  kao  i  nekakav  skelet  koji  daje  oblik  telu,  zaštitu  mekim  organima  i  uporište
telesnim mišićima.

Prouĉavanje ţivotinja pokazalo je da se one mogu svrstati u razliĉite grupe ĉiji su

ĉlanovi  meĊusobno  dosta  sliĉni,  a  istovremeno  i  dosta  razliĉiti  od  ĉlanova  drugih  grupa.
Najveće takve sistematske grupe obuhvataju vrste kod kojih je zajedniĉko osnovno ustrojstvo
graĊe  i  funkcionisanja tela, a to se odnosi  na opšti  nivo  sloţenosti, simetriju tela, prisustvo  i
tipove  telesnih  duplji,  segmentiranost  tela,  organizaciju  sistema  za  razmnoţavanje,  ishranu,
disanje,  ekskreciju,  nervnu  povezanost,  vezivna  tkiva  itd.  Uz  sve  razlike  u  mišljenjima
struĉnjaka,  ima  20  –  30  takvih  osnovnih  tipova  organizacije  ţivotinja,  formiranih  i  genetski
fiksiranih tokom evolucije, i takve najveće grupe zovu se filumi, kola, tipovi i sl.

Nematode su jedan od filuma u okviru podcarstva višećelijskih ţivotinja (Metazoa).

Metazoa  se  dele  na  dve  glavne  grupe,  na  beskiĉmenjake  (Invertebrata)  i  kiĉmenjake
(Vertebrata).  Nematode  su  ranije  smatrane  jednom  od  klasa  filuma  Aschelmintes,  ali  danas
gotovo svi prihvataju da  su one poseban  filum,  Nematoda. Naši  nazivi za  njih su:  nematode,
valjkasti  crvi  (u  uţem  smislu  reĉi),  obli  crvi  i  konĉasti  crvi,  od  kojih  ovaj  poslednji  najviše
odgovara latinskom imenu Nematoda, koji je izveden od grĉke reĉi ''nema'', što znaĉi konac.

Nematode spadaju u grupu Bilateria Pseudocelomata, koja u nekoliko filuma obuhvata

relativno sitne ţivotinje jednostavne graĊe, bilateralne simetrije tela i telesne duplje tipa
pseudoceloma. Smatra se da su ove ţivotinje nastale dosta davno, i da njihova organizacija
dosta odraţava uslove nastanka i ranih faza evolucije ţivota na Zemlji. Vaţniji od tih uslova su
sledeći.

Akvatičnost

. Ţivot je nastao u vodi i ostao je suštinski neraskidivo vezan za vodu, pa je

obilje  raspoloţive  vode  osnovna  prednost  vodenih  u  odnosu  na  kopnena  staništa.  Gustina
vodene sredine je sliĉna gustini ţive materije, pa su u odnosu na kopnene uslove manji zahtevi
za  skeletom  i  muskulaturom.  Ekskrecija,  u  uţem  znaĉenju  odstanjivanje  štešnih  azotnih
produkata  metabolizma,  u  vodi  je  jednostavnija,  u  formi  amonijaka  koji  se  lako  izbacuje,  ali
traţi dosta vode. Morska sredina je najpovoljnija za ţivot jer je abiotski pogodno i vrlo stabilno
stanište;  osmotski  je  vrlo  sliĉna  telesnoj  teĉnosti,  pa  osmoregulacija  nije  problematiĉna.
Slatkovodni uslovi traţe rešenje za efikasnu osmoregulaciju, odnosno izbacivanje suvišne vode,
koja  spontano  teţi  da  prodre  u  organizam  više  nego  što  je  potrebno.  Tekuća  slatkovodna
staništa traţe jaĉu lokomociju, tj. muskulaturu i skelet, ili druga rešenja za savladavanje vodene
struje kao što su razni naĉini prianjanja uz dno, itd.

Kopneni život

je u uţem znaĉenju ţivot u vazdušnom okruţenju. Vazduh je u odnosu

na vodu redak i suv. Gravitacija jaĉe deluje što povećava zahteve za skeletom, muskulaturom u
energijom.  Gubljenje  telesne  vode  je  opasan  rizik  ţivota  van  vode.  Telesni  zid  bi  mogao  sa
odgovarajućom kutikulom da to spreĉi, ali  mnogi  ţivotni procesi kao što su razmena gasova,
osmoregulacija,  ekskrecija  i  sl.  podrazumevaju  izvesno  gubljenje  vode,  pa  se  rešenja  traţe  u
okvirima štednje  vode. Tako je,  na primer, kod kopnenih ţivotinja ekskrecija azota tipiĉno  u
vidu ureje, koja se zbog manje rastvorljivosti moţe izbacivati sa manje vode nego amonijak.

Nematode, kao ni druge pseudocelomate, nisu našle rešenje za ĉuvanje vode, pa u

pravim  kopnenim  uslovima,  tj.  u  vazdušnom  okruţenju,  ne  mogu  aktivno  da  ţive,  već  ili
uginjavaju  ili  prelaze  u  razne  vidove  privremenog  smanjenja  ţivotnih  aktivnosti.  Drugim
reĉima, i kada ţive van vodene sredine, nematode su ostale suštinski akvatiĉne ţivotinje, koje
mogu  aktivno  da  ţive  samo  onda  i  tamo  gde  za  njih  ima  dovoljno  okolne  vlage.  Zato  su  i
glavne kategorije vanvodenih staništa koje naseljavaju nematode zemljište i druga ţiva bića.

Veličina tela

. Jedan od naĉina štednje vode je i relativno smanjenje površine tela u

odnosu na njegovu zapreminu. Tela jednostavnijih geometrijskih formi, u krajnjoj liniji loptasta
tela, imaju manju površinu od sloţenijih formi iste zapremine. Tela sliĉne forme što su manja
imaju veću površinu tela u odnosu na sopstvenu zapreminu.

Nematode su tipiĉno vrlo sitne i konĉaste ţivotinje, dakle sa relativno velikom

površinom tela u odnosu na zapreminu. Ovo sa jedne strane nije optimalno za štednju vode, ali
sa  druge  strane  omogućava  komunikaciju  unutrašnjosti  tela  sa  okolinom  bez  posebnih
transportnih  organa  ili  sistema,  tj.  dopušta relativno  jednostavnu  graĊu  tela.  Uz  to,  izduţena,
crvolika forma tela omogućava aktivno kretanje bez posebnih lokomotornih organa.

Ima razlika i u shvatanjima koji filumi spadaju u grupu Pseudocelomata. Jedno od dosta

pruhvaćenih je sledeće, koje uz nematode obuhvata uglavnom grupe ranije smatrane klasama
filuma Aschelmintes. To su filumi: Acantocephala, Rotatoria, Kinorhyncha, Entoprocta,
Gastrotricha, Nematomorpha i Nematoda. U nastavku će biti ukratko prikazani da bi se istakla i
bolje razumela organizacija, velika raznovrsnost i znaĉaj nematoda.

Osnovna osobina koja ove filume povezuje u jednu grupu jeste telesna šupljina tipa

pseudoceloma. Ima raznih definicija pseudoceloma, a po svoj prilici su i pseudocelomi kod
pomenutih filuma suštinski razliĉitog embriološkog pa i filogenetskog nastanka, tako da se kao
dobar kompromis moţe uzeti definicija da pseudocelom nije ceo omeĊen mezodermalnim
epitelom, za razliku od pravog celoma.

Od osobinama po kojima se filumi pseudocelomata meĊusobno razlikuju (taksonomski

znaĉajne osobine) istiĉu se prisustvo i karakter laţne segmentiranosti tela, prisustvo treplji,
graĊa polnog sistema i osobine razmnoţavanja i razvića, graĊa telesnog zida, crevnog sistema,
kao i razvijenost i graĊa drugih sistema.

_________________________________________

Acantocephala

: filum sa oko 800 poznatih vrsta, obligatnih parazita zglavkara i kiĉmenjaka,

preteţno riba, ptica i sisara. Jaja sa izmetom dospevaju u prirodu, a iz onih jaja koje pojedu zglavkari
razvijaju se parazitne larve, koje opet završavaju razvoj u crevu kiĉmenjaka koji pojede zglavkara.

Telo je crvoliko (tanko, izduţeno), dugo nekoliko mm do maksimalno 0.5 m, sa prednjim

krajem  u  vidu  glavice  sa  brojnim  unazad  povijenim  kukicama;  laţna  segmentacija  tela  odsutna  ili
delimiĉno  prisutna  u  unutrašnjoj  graĊi;  mišići  u  telesnom  zidu  i  uzduţni  i  prstenasti;  crevni  sistem
potpuno  degenerisan;  Odrasli  su  razdvojenih  polova  muţjaci  diorhiĉni  (dva  semenika)  sa  jednim
zasebnim  gonoporom  (polnim  otvorom  odvojenim  od  anusa);  ţenke  mono-  ili  didelfne  (jedan  ili  dva
ovarijuma) sa jednim zasebnim gonoporom.

Rotatoria

: oko 2000 poznatih vrsta slobodnoţivećih, preteţno slatkovodnih ţivotinjica,

pokretnih (planktonskih) ili nepokretnih (sesilnih, sedentarnih).

ml zemljišta, što je sasvim realno, na terenu od 1 ha samo u površinskom sloju do 10 cm dubine
nalazi oko milijardu nematoda.

Kao i srodne grupe pseudocelomata i nematode su najbolje prilagoĊene ţivotu u

vodenoj sredini, i morskoj i slatkovodnoj. Tu većina vrsta vodi slobodan ţivot hraneći se
mikroorganizmima. Iako ne mogu aktivno da ţive u vazdušnom okruţenju kopnenih staništa,
relativno puno nematoda se prilagodilo ţivotu van vode prevashodno u zemljištu ili u drugim
ţivim bićima, dakle staništima gde nalaze neophodnu vlaţnost.

Upravo te parazitne grupe su najznaĉajnije za ljude. Neke vrste parazitiraju same ljude,

dok mnogo više  njih  nanosi štete ljudima  indirektno, parazitirajući domaće  ţivotinje  i gajene
biljke.  Sa  druge  strane,  koja  se  ĉesto  gubi  iz  vida,  mnoge  nematode  su  korisne  ĉoveku  kao
'neprijatelji  njegovih  neprijatelja'  i  nezaobilazni  ĉinioci  u  odrţavanju  normalne  biocenotske
ravnoteţe i kruţenja materija i energije u prirodi.

Kolo Nematoda obuhvata dve klase sa po desetak redova, koji su navedeni u nastavku

sa naznaĉenom osnovnom bionomijom njihovih predstavnika.

klasa Aphasmidia ili Adenophorea:

AREOLAIMIDA

akvatiĉne, slobodnoţiveće, mikrobotrofne

MONHISTERIDA

akvatiĉne, slobodnoţiveće, mikrobotrofne

DESMODORIDA

akvatiĉne, slobodnoţiveće, mikrobotrofne

CHROMADORIDA

akvatiĉne, slobodnoţiveće, mikrobotrofne

DESMOSCOLECIDA akvatiĉne, slobodnoţiveće, mikrobotrofne

ENOPLIDA

akvatiĉne i terestriĉne, slobodnoţiveće, mikrobotrofne i

predatorske

DORYLAIMIDA

terestriĉne, slobodnoţiveće, mikrobotrofi, malo PB, PV i

predatora

TRIPLONCHIDA

terestriĉne, slobodnoţiveće, neke su PB

MONONCHIDA

terestriĉne, slobodnoţiveće, predatorske

MERMITHIDA

terestriĉne, PI

klasa Phasmidia ili Secernentea

RHABDITIDA

terestriĉne, mikrobotrofne, Pzglavkara

TYLENCHIDA terestriĉne, slobodnoţiveće, PB, PI i malo PV(ţabe)

APHELENCHIDAterestriĉne, slobodnoţiveće, mikofagne, PB, PI, predatorske

STRONGYLIDA PV

ASCARIDIDA

PV i PI

OXYURIDA

PV i PI

SPIRURIDA

PV i PI

(P – paraziti; PB – biljaka; PI – invertebrata; PV – vertebrata)

_________________________________________________________

NEMATODE PARAZITI ĈOVEKA – najvaţnije vrste

ASCARIS

LUMBRICOIDES

– ĉoveĉija glista (red Ascaridida); Smtraju se za najĉešće crevne parazite

ljudi,  sa  godišnjim  svetskim  prosekom  od  oko  30  %  svetske  populacije,  pri  ĉemu  većina  proĊe
neregistrovana.  Odrasle  20-30  cm;  jaja  sa  izmetom  izlaze  i  dospevaju  preko  neopranih  ruku  i  hrane  u
creva. Ispiljeni  mladi crvi se  kroz crevni  zid probijaju do  krvnih sudova, zatim sa krvlju  dospevaju  do
pluća, a iz njih preko jednjaka ponovo u creva gde se hrane i završavaju razviće.

NECATOR

AMERICANUS

– kukiĉasti crv (red Strongylida); tropska vrsta; Procenjuje se da godišnje

bude zaraţeno do milijardu ljudi, opet u većini neregistrovano. Jaja izlaze sa izmetom, mladi se pile i
ubušuju kroz koţu na stopalima, pa sa krvlju dospevaju do pluća a iz njih preko jednjaka do creva gde
se hrane i završavaju razviće.

ANKYLOSTOMA DUODENALE

- Sliĉna prethodnoj vrsti, javlja se i u juţnoj Evropi.

ENTEROBIUS

VERMICULATUS

– deĉja glista (red Oxyurida); odrasle oko 1 cm; odrasle iz creva noću

izlaze i oko ĉmara polaţu jaja i izazivaju svrab. Deca se ĉešu i neopranim rukama prenose jaja.

TRICHURIS

TRICHIURA

– biĉasti crv (red Dorylaimida); oko 4 cm; sliĉno sve kao kod deĉje gliste, a

odrasle se prednjim, uţim delom tela ubuše duboko u crevni zid, pa ih je teško išĉistiti.

TRICHINELLA

SPIRALIS

– trihina (red Dorylaimida); kod nas ĉesto prisutna; oko 1 mm; odrasle u

crevnom zidu domaćina raĊaju mlade, koji preko krvotoka dospevaju do telesnih mišića gde se uĉaure u
mehuraste ciste i miruju. Prenose se lancem mesojeĊa, a do ĉoveka dolaze najĉešće preko pacova i
svinja.

FILARIA (ili WUCHERERIA)

BANCROFTI

– filarija elefantijazisa (red Spirurida); u Africi i Aziji; 5-9

cm;  Hematofagni  insekti  (buve,  neke  muve  i  naroĉito  komarci)  su  prelazni  domaćini.  Odrasle  ţive  u
limfnim  kanalima blizu ţlezda, gde svojim prisustvom  izazivaju fiziĉki zaĉepljenje  kanala i napadnuti
delovi tela otiĉu, nekada nenormalno  jako.  Ţenke su viviparne, a mlade  larve dospevaju  do perifernih
krvnih sudova, a iz njih sa krvlju u insekte u kojima se neko vreme zadrţavaju i potom opet dolaze do
ĉoveka.

DRACUNCULUS

MEDINENSIS

– gvinejski crv (red Spirurida); Afrika i Azija; moţe biti duţi od 1 m;

crv se kreće kroz vezivna tkiva i krvne sudove dok ne odraste. Gravidna ţenka dolazi pod koţu i tu
izaziva ranicu i polaţe jaja, koja dospevaju u vodu, a ispiljene larve neko vreme ţive slobodno dok ih ne
pojedu raĉići

Cyclops

, a njih sa vodom popije ĉovek.

dodatne informacije potraţiti na

WWW.emedicine.com

____________________________________________________________________

2. GRAĐA TELA I ŢIVOTNI PROCESI NEMATODA

2.1.  OBLIK  I  VELIĈINA:  Telo  nematoda  je  bilateralno  simetriĉno,  valjkasto  izduţeno
(crvoliko), nesegmentirano, bez pravih  ekstremiteta. Duţina  je  nekoliko desetina do nekoliko
stotina  puta  veća  od  širine  tela.  Obiĉno  je  širina  najveća  oko  sredine  tela,  a  postepeno  sve
manja ka krajevima. Zavisno od duţine tela i tempa suţavanja prema krajevima vizuelni utisak
oblika je ili cilindriĉan, konĉast (filiforman) ili vretenast (fuziforman).Veća odstupanja u obliku
tela su relativno retka i mala, pošto je sposobnost aktivnog kretanja vezana za taj crvolik oblik
tela. Osnovni vid odstupanja je manje ili veće proširivanje celog tela ili jednog njegovog dela.
Obiĉno je to širenje tela praćeno potpunim ili delimiĉnim gubitkom lokomotorne sposobnosti,
pa je zato po pravilu karakteristiĉno za odrasle nematode, obiĉno ţenke, koje ţive kao paraziti
nepokretno u telu svojih domaćina.

Duţina tela većine vrsta je 1-3 mm a širina ispod 100 m, posebno kod tzv.

slobodnoţivećih nematoda, a znatno veća je nekada kod endoparazita krupnijih ţivotinja,

pseudocelom. U hordama su izmeĊu epidermalnih ćelija locirani nervi, elementi ekskretornog
sistema, kanali telesnih pora i dr. U prostorima izmeĊu hordi rasprostrti su tanki listasti izraštaji
epidermalnih  ćelija,  obrazujući  tu  jedan  tanak  kontinuelan  epidermalni  sloj  koji  razdvaja,  ili
bolje  reći  spaja  kutikulu  koja  je  iznad  i  telesne  mišiće  koji  leţe  ispod  epidermisa,  a  izmeĊu
epidermalnih hordi.

Telesni mišići nematoda su iskljuĉivo uzduţni (nema prstenastih). Mišićne ćelije imaju

izdvojen kontraktilni deo u vidu duge vretenaste niti, a sarkoplazma i jedro ćelije izdvojeni su u
vidu  meška  uronjenog  u  pseudocelom.  Mišićne  ćelije  su  rasporeĊene  u  jednom  sloju,  a
grupisane  su  u  ĉetiri  osnovne  mišićne  trake  smeštene  u  kvadrantima  izmeĊu  epidermalnih
hordi.  Ovi  mišići  su  po  tipu  koso  prugasti,  što  se  sreće  kod  svega  nekoliko  grupa
beskiĉmenjaka.

Rad telesnih mišića je prevashodno namenjen aktivnom kretanju nematode u prostoru.

Sinhronizovan  je  tako  da  kontrakcije  prolaze  u  vidu  tzv.  sinusoidnog  talasa,  normalno  od
prednjeg kraja ka zadnjem pri kretanju unapred. Naspramni mišići se kontrahuju antagonistiĉki
–  kada  se  jedni  skupljaju  drugi  se  opuštaju,  a  glavni  antagonizam  je  izmeĊu  dorzalnih  i
ventralnih mišića. Zato se, za razliku od zmija i jegulja, koje se kreću na sliĉan naĉin, nematode
kreću leţeći na boku – bar kada se kreću po ravnoj podlozi.
2.2.3.  Pseudocelom:  Telesna  duplja  nematoda  je  telesnom  teĉnošću  ispunjen  prostor  izmeĊu
telesnog  zida  sa  spoljne  strane  i  crevnog  sistema  u  unutrašnjosti  tela.  Svrstana  je  u  tip
pseudoceloma  zato  što  oko  creva  nema  tkiva  mezodermalnog  porekla,  što  su  inaĉe  najĉešće
mišići kod pravog celoma. Drugim reĉima, crevni sislem je direktno uronjen u telesnu šupljinu,
kao  što  je  i  polni  sistem.  Pseudocelomska  teĉnost  funkcionalno  povezuje  ova  dva  sistema  sa
telesnim  zidom,  predstavljajući  medijum  za  vaţne  ţivotne  funkcije  prometa  materija  unutar
organizma.
2.2.4. Hidrostatiĉki skelet: Skelet je sistem sa mehaniĉkim funkcijama davanja oblika i ĉvstine
telu  i  njegovim  osnovnim  delovima,  pruţanja  oslonca  telesnim  mišićima  i  zaštite  mekanim
unutrašnjim organima. Iako im je telo pokriveno kutikulom, koja je nekada i relativno debela,
skelet nematoda nije tipa egzoskeleta kao kod zglavkara. I to je u vezi sa savitljivošću kutikule,
što  je  neophodno  za  aktivno  kretanje.  Kutikula  je  samo  komponenta  skeleta  koji  bitno
funkcionalno zavisi od visokog unutrašnjeg osmotskog pritiska u telu  nematode, tzv. turgora,
koji  upotpunjuje  skelet  na  sliĉan  naĉin  kao  što  upumpani  vazduh  daje  ĉvrstinu  pneumatskoj
gumi na toĉku. Ta kombinacija se naziva hidrostatiĉki skelet, koji se sem kod nematoda sreće
kod još nekih filuma beskiĉmenjaka.
2.2.5. Ekskrecija: To je izbacivanje iz tela suvišnh materija, ne raĉunajući defekaciju (egestiju)
nesvarenog dela obroka. To su zapravo u vodi rastvorena jedinjenja, pre svega azotna, koja su
ĉesto  ne  samo  suvišna  već  i  toksiĉna  za  organizam  u  povećanoj  koncentraciji.  Kod  vodenih
ţivotinja,  pa  i  nematoda,  višak  azota  izbacuje  se  obiĉno  u  formi  amonijaka,  a  kod  tipiĉnih
kopnenih ţivotinja poreteţno u formi ureje.

Nosioci ove funkcije su kod ţivotinja najĉešće ili tzv. metanefridije, kod ţivotinja sa

krvnim sistemom, ili protonefridije, kod onih bez krvnog sistema. Oba tipa funkcionišu na
sliĉnom principu. Kod protonefridije postoji specijalna peharasta ćelija sa biĉem na dnu, i ona
vrši ultrafiltraciju, izbacujući iz tela u svoj lumen dosta neselektivno rastvorene i štetne azotne,
ali i korisne materije, na pr. šećere. Zato izmeĊu peharaste ćelije i spoljne sredine postoji jedan
kanal kroz ĉiji zid se selektivno resorbuje u telo deo vode i te korisne materije, a štetne sa
ostatkom vode idu napolje.

Nematode nemaju ni meta- ni protonefridije. Zbog ĉisto morfološke sliĉnosti sa

protonefridijom, neke strukture kod nematoda su u poĉetku nazvane ekskretornim i taj naziv se
zadrţao, iako do danas njihova uloga u izbacivanju štetnih azotnih jedinjenja nije dokazana,
zapravo je više pod znakom pitanja. Ta struktura sliĉna protonefridiji je tzv. reneta ćelija ili