1
I 1. Ekstracelularna i intracelularna teĉnost – karakteristike sastava i razlike
Ekstracelularna teĉnost
– pod njom se podrazumeva sva telesna teĉnost izvan ćelija. Ĉesto je
sekretuju ćelije kako bi obezbedile medijum za obavljanje svojih funkcija. Moţe se podeliti na dva
veća dela – intersticijalnu teĉnost i krvnu plazmu. Ukljuĉuje i transcelularnu teĉnost. Nivo glukoze
u ekstracelularnoj teĉnosti kod ljudi iznosi 5 mM, a pH 7,4. Volumen je obiĉno 15 l.
Funkcija – zajedno sa intracelularnom teĉnošću, ekstracelularna teĉnost pomaţe u kontroli kretanja
vode i elektrolita kroz telo. Kako bi se odrţala osmoza, ekstracelularni odeljci moraju biti sposobni
da izluĉe ili prihvate vodu iz okruţenja. Neorganski joni se takoĊe moraju razmenjivati izmeĊu
ekstracelularne teĉnosti i spoljašnje sredine kako bi se odrţala homeostaza. Odrţava homeostazu
izmeĊu spoljašnje i unutrašnje strane ćelije, ili ukoliko je potrebno stvara gradijent. Krvotok
dostavlja O arteriolama, kapilarima, venulama i kupi otpadne materije metabolizma. Postoji i
filtracija plazme preko mikrocirkulacije u intersticijalne limfne ĉvorove.
Sastav – glavni katjoni su Na, K i Ca. Glavni anjoni su Cl i HCO3.
Intracelularna teĉnost
– to je teĉnosti unutar ćelija. Podeljena je u odeljke membranama. Naziva
se još i citosol. Kod eukariotskih ćelija citosol je unutar ćelijske membrane i deo je citoplazme.
Citosol je sloţena mešavina supstanci rastvorenih u vodi.
Osobine i sastav – citosol se sastoji od vode, rastvorenih jona, malih molekula i velikih molekula
solubilnih u vodi.
Voda saĉinjava najveći deo citosola i zauzima 70% volumena ćelije. pH intracelularne teĉnosti je
7,4. Viskozitet citoplazme je otprilike isti kao i obiĉne vode. Smanjenje koliĉine vode za 20%
inhibira odigravanje procesa metabolizma. 5% vode je snaţno vezano za makromolekule.
Joni se nalaze u znatno drugaĉijoj koncentraciji nego kod ekstracelularne teĉnosti i citosol sadrţi
mnogo veću koliĉinu naelektrisanih makromolekula kao što su proteini i nukleinske kiseline od
ekstracelularne teĉnosti. U odnosu na ekstracelularnu teĉnosti koncentracija K je veća, a
koncentracije Na, Cl i HCO3 su niske. Razlike u koncetraciji jona je bitna za osmoregulaciju.
Ukoliko bi koncentracije jona bile iste sa obe strane, voda bi stalno ulazila u ćeliju osmozom zbog
veće koncentracije ĉestica unutar ćelije nego van. Zato se joni Na izbacuju, a joni K ubacuju
pomoću Na-K ATP-aze.
Ćelije se mogu nositi i sa velikim osmotskim promenama tako što akumuliraju osmoprotektante
(betaine i trehalozu) u intraćelijsku teĉnost.
Makromolekuli koji su prisutni u ćeliji su uglavnom proteini koji se nisu vezali za membranu ćelije
ili za citoskelet. Koliĉina proteina je veoma visoka i iznosi 200 mg/ml i time okupira 20-30%
volumena citosola.
Citosol nema jedinstvenu ulogu nego se u njemu odvijaju mnogi ćelijski procesi. Jedan od tih
procesa je prenos signala od membrane prema unutrašnjosti ćelije. Druga funkcija citosola je da
transportuje metabolite od mesta sinteze do mesta korišćenja. Molekuli uneseni u ćeliju
endocitozom se takoĊe mogu transportovati kroz citosol unutar vezikula. U citosolu se odvijaju
brojni metaboliĉki procesi. U njemu se nalazi polovina proteina prisutnih u ćeliji. Najvaţniji
metaboliĉki procesi koji se odvijaju u citosolu su sinteza proteina, put pentoza fosfata, glikoliza i
glukoneogeneza.
I 2. Endoplazmatski retikulum i Goldţijev aparat- karakteristike i uloga
Endoplazmatski retikulum
To je splet tubula- kanalića i spljoštenih vezikula. Razlikuju se dve vrste ovih mreţastih tvorevina –
granulirani i agranulirani (glatki). Granulirani se sastoji od neprekidne mreţe širokih vrećica,
oznaĉenih kao cisterne za ĉiju su površinu vezani ribozomi.
Funkcija GER-a je biosinteza proteina koji se luĉe van ćelije i sluţe za intracelularnu upotrebu.
Druga vaţna uloga GER-a je glikolizacija proteina i nastanak glukoproteina.
Ribozomi su male partikule ribonukleoproteina i sastoje se od velike i male subjedinice. I velika i
mala subjedinica ribozoma se sastoji od odgovarajućeg broja ribozomalnih RNK i proteina.
Ribozomi imaju dva ţleba, jedan za koji se vezuje mesendţer mRNK, a drugi za peptidni lanac koji
sintetiše.
2
Glatki endoplazmatski retikulum se sastoji od mreţe tubula bez ribozoma. Tubuli uĉestvuju u
transportu sintetisanih molekula u GER- u, a posebno u Goldţijev aparat.
Funkcija glatkog ER je sinteza steroidnih hormona, sinteza lipida, detoksikacija i razgradnja raznih
toksina i lekova, resinteza lipida, oslobaĊanje i vezivanje Ca jona i koncentrovanje Cl jona.
Goldţijev aparat
Ĉini ga jedna ili više grupa paralelno poreĊanih cisterni glatkog endoplazmatskog retikuluma,
udruţenih sa vezikulama i tubulima na periferiji cisterni. Sintetisani proteini obavijeni membranama
granuliranog ER transportuju se kao vezikule i dospevaju u Goldţijev kompleks. U lumenu cisterni
Goldţijevog kompleksa subjedinice proteinskih molekula se spajaju i nastaju kompletni molekuli
koji se zatim koncentruju i zadrţavaju unutar vezikula. Nastale vezikule mogu biti lizozomi ili se
koncentrovani proteini u obliku sekretornih vezikula transportuju do ćelijske membrane, spajaju se
s njom i procesom egzocitoze njihov sadrţaj se izbacuje van ćelije.
I 3. Lizozomi i mitohondrije: karakteristike i uloga
Lizozomi
- organele koje mnogi autori nazivaju ćelijskim ţelucem. Razlikuju se dva njihova tipa –
primarni i sekundarni. Primarni lizozomi sadrţe enzime iz grupe hidrolaza, a sekundarni lizozomi
nastaju spajanjem primarnih lizozoma sa ĉesticama dospelim u ćeliju endocitozom. Sadrţaj
lizozoma je smeša više od 40 razliĉitih hidrolaza koje cepaju sloţene molekule proteina, masti,
glikogena i nukleinske kiseline na prostije sastojke. U lizozomima se nalaze i baktericidne materije
u koje spada lizozim, lizoferin i vodonik peroksid. Lizozomi uĉestvuju i u regresiji tkiva i organa.
To se dogaĊa kod involucije materice posle poroĊaja i mleĉne ţlezde u periodu zasušenja. Uloga
lizozoma je i uklanjanje oštećenih ćelija. Oštećenja ćelija izazvana raznim agensima, toplotom,
traume – mnoga hemijska jedinjenja dovode do prskanja membrane lizozoma, oslobaĊanje enzima
koji onda neselektivno razaraju organske materije u ćeliji, što se završava svarivanjem ćelije. Ceo
ovaj proces se oznaĉava kao autocitoliza. Razvoju zapaljenskih reakcija tkiva i organa doprinosi i
oslobaĊanje enzima iz lizozoma.
Mitohondrije -
organele citoplazme koje u toku 10 min 15 – 20 puta menjaju svoj oblik.
One se sastoje od dvostruke membrane (spoljašnje i unutrašnje) i matriksa. Unutrašnja membrana je
naborana i pravi ispupĉenja – kriste za koje su priĉvršćeni enzimi oksidoredukcije. Mitohondrije
nekih ćelija sadrţe dosta krista, dok je kod drugih taj broj dosta mali. Unutrašnjost mitohondrija je
ispunjena ţelatinoznim matriksom u kome se nalaze rastvoreni enzimi, koji zajedno sa enzimima na
kristama doprinose da se jedinjenja dospela u mitohondrije razloţe do CO2 i H2O, uz oslobaĊanje
energije vezane u obliku ATP- a. ATP sintetisan u mitohondrijama izlazi u citoplazmu gde
uĉestvuje u aktivnostima ćelije, ukljuĉujući i utrošak energije i to: omogućavanje transporta
materija kroz membranu, sinteza mnogih hemijskih jedinjenja u ćeliji i vršenje mehaniĉkog rada.
Mitohondrije sadrţe i posebnu vrstu DNK. Veruje se da mitohondrijalna DNK predstavlja drugi
genetiĉki sistem i da se u mitohondrijama mogu sintetisati proteini.
I 4. GraĊa, osobine i znaĉaj ćelijskih membrana
Plazma membrana, citolema ili plazmalema je elastiĉna struktura, koja razdvaja teĉni deo
citoplazme od ekstracelularne teĉnosti. Supstance rastvorljive u organskim rastvaraĉima i mastima
lako prolaze kroz plazma membranu. Pod elektronskim mikroskopom ćelijska membrana se vidi
kao troslojna membrana koja sadrţi spoljašnju, srednju i unutrašnju laminu. Membrana se sastoji od
dva tanka sloja fosfolipida, postavljenih okomito na površinu ćelije i velikog broja molekula
proteina, koji mogu zauzimati razliĉit poloţaj. Onaj kraj fosfolipida na kome se nalaze fosforna
kiselina i azotna baza je hidrofilan, a drugi na kome se nalaze glicerol i masne kiseline je
hidrofoban.
Poloţaj ovih krajeva u dvoslojnom sloju fosfolipida je takav da su hidrofilni krajevi okrenuti prema
citoplazmi i površini ćelije, hidrofobni suprotno jedan prema drugom u centru membrane.
Poloţaj proteinskih molekula u membrani je razliĉit. Neki molekuli (transmembranski proteini) su
utopljeni u membranu. Više ovih molekula postavljenih jedan uz drugi grade pore ili kanale u
membrani. Neki od ovih proteina mogu biti enzimi. Promena alosteriĉne konformacije ovih
4
prema citoplazmi i povlaĉenje tereta A, što je izazvano postojanjem koncentracionog gradijenta sa
obe strane membrane za teret A.
Za monosaharide postoji jedan nosaĉ sa razliĉitim afinitetom vezivanja prema odreĊenim vrstama
monosaharida. Za transport aminokiselina postoje 4 vrste nosaĉa. Iz tog razloga se neke
aminokiseline brţe transportuju, a neke sporije. Olakšanom difuzijom se moţe kroz membranu
prenositi rastvorena supstanca samo ako je u ekstracelularnoj teĉnosti koncentracija te supstance
viša od koncentracije u ćeliji (ako postoji koncentracioni gradijent).
I 6. Transport materije kroz ćelijsku membranu (osmoza i osmotski pritisak)
Pošto je ćelijska membrana propustljiva za vodu, jer su molekuli vode mnogo manji od preĉnika
pora, voda stalno difunduje u oba smera kroz membranu. Pod normalnim uslovima koliĉina vode
koja difunduje u oba smera nalazi se u ravnoteţi, tako da ne postoji neto difuzija vode. Ovo se moţe
prikazati stavljanjem eritrocita u izotoniĉni rastvor NaCl, kada ne dolazi do promene zapremine
eritrocita. MeĊutim, ako se eritrociti stave u hipotoniĉan rastvor NaCl, voda će iz rastvora ulaziti u
eritrocite, oni će povećati zapreminu, a moţe doći i do prskanja membrane i izlaska hemoglobina u
rastvor, što se naziva hemoliza. Ovo kretanje vode iz sredine sa niţom koncentracijom rastvorenih
materija u pravcu sredine sa većom koncentracijom kroz polupropustivlju membranu naziva se
osmoza. Pritisak potreban na spoljašnjoj strani membrane, koji spreĉava ulazak vode u eritrocite,
zove se osmotski pritisak. Taj pritisak bi mogao poticati od rastvorenih ĉestica koje se nalaze u vodi
kao rastvaraĉu i smanjuju aktivnost molekula rastvaraĉa. Osmotski pritisak je proporcionalan broju
ĉestica rastvorene materije u jedinici zapremine rastvora, a to odgovara molarnoj koncentraciji
nedisosovanog jedinjenja.
I 7. Transport materija kroz ćelijsku membranu (aktivni transport)
Aktivni transport je transport jona i rastvorenih supstanci iz sredine sa niskom koncetracijom u
sredinu sa visokom koncentracijom tih materija. To znaĉi da se materije transportuju u suprotnom
pravcu od koncentracionog gradijenta. Ovaj vid transport se moţe poistovetiti sa upumpavanjem
vazduha u balon u kome se već nalazi velika koliĉina vazduha pod pritiskom. Da bi se nove koliĉine
vazduha upumpale, potrebno je primeniti silu za pokretanje klipa pumpe. Isti je sluĉaj kod aktivnog
transporta kroz ćelijsku membranu.
Aktivni transport Na i K kroz membranu (Na+ K+ pumpa)
- plazma membrana svih ţivotinjskih
ćelija sadrţi Na+ K+ pumpu koja ispumpava jone Na iz ćelije u spoljašnju sredinu, a jone K
ubacuje u ćeliju, suprotno koncentracionom gradijentu. U sluĉaju Na+ transport se vrši i protiv
elektriĉnog gradijenta, pošto sa spoljašnje strane membrane postoji višak pozitivnih jona. Na+ i K+
gradijenti (niska koncentracija Na+ u ćeliji i niska koncentracija K+ van ćelije) koji nastaju
aktivnošću enzima Na+ i K+ pumpe odgovorni su za odrţavanje membranskog potencijala ćelije
već, za kontrolu volumena ćelije i za aktivni transport šećera i aminokiselina.
NaK pumpa je enzim ATP- aza koja se verovatno sastoji iz ĉetiri subjedinice. Velika subjedinica
udruţena sa malom subjedinicom na površini prema citoplazmi formira mesto za vezivanje Na+ i
ATP- a, a na spoljašnjoj površini mesto za vezivanje K+. Kada se enzim fosforiliše, 3 jona Na se
izbace iz ćelije, a defosforilacijom, 2 jona K se upumpaju u citoplazmu.
Vezivanje Na+ ima za posledicu fosforilizaciju što dovodi do promene u konformaciji molekula,
Na+ se prenosi kroz membranu i otpušta u spoljnu sredinu. Kada se za aktivno mesto na spoljašnjoj
strani ATP- aze veţe K+, enzim se defosforiliše i vraća u prvobitan konformacioni oblik koji
prenosi K+ kroz membranu i oslobaĊa u citoplazmu.
Aktivni transport glukoze
- ćelijska membrana sadrţi proteinski molekul koji ima dva aktivna
mesta. Za jedno mesto se vezuje Na+, a za drugo glukoza. Na joni vezani za nosaĉ povlaĉe se kroz
membranu prema citoplazmi u pravcu niţe koncentracije i vuku nosaĉ na koji je natovarena glukoza
i na taj naĉin glukoza se upumpava u citoplazmu.
Istovremeno na suprotno delu membrane NaKATP- aza svojom aktivnošću stalno odrţava
koncentracioni gradijent za Na+. Ako se koncentracioni gradijent smanji, poveća Na+ u ćeliji, obim
transporta glukoze u citoplazmu se znaĉajno umanjuje.
5
Aktivni transport aminokiselina
- aminokiseline se transcelularno transportuju sa jedne na drugu
stranu ćelije, na sliĉan naĉin kao glukoza. Za transport aminokiselina u ćelijskoj membrani postoji
najmanje 5 razliĉitih molekula protein nosaĉa. Svaki nosaĉ je karakteristiĉan za vrstu
aminokiselina- poseban nosaĉ za bazne, poseban za kisele. Hormon rasta povećava aktivni transport
aminokiselina u sve ćelije organizma, insulin i glukokortikosteroidi stimulišu aktivni transport u
ćelije jetre, a androgeni stimulišu transport aminokiseline u mišićne ćelije.
I 8. Transport makromolekula kroz membranu
Egzocitoza
- to je proces izbacivanja makromolekula produkata ćelijske sinteze ili ingestije ćelije.
Ovaj proces zahteva spajanje intracelularnih vezikula sa plazma membranom. Sintetisani proteini
dospeli u Goldţijev aparat pakuju se u intracelularne vezikule koje se potom spajaju sa plazma
membranom i sadrţaj tih vezikula se izliva izvan ćelije.
Endocitoza
- to je stvaranje vezikule ulaganjem dela plazma membrane na mestu kontakta sa
makromolekulima i partikulama i ubacivanje te vezikule u citoplazmu ćelije. Postoje dva tipa
endocitoze:
1.
Pinocitoza - unošenje makromolekula ili rastvora preko malih vezikula u ćeliji. Pinocitozom
se u digestivnom traktu mladunĉadi, prvih nekoliko dana posle roĊenja, vrši resorpcija
kolostralnih imunoglobulina. Vrši se i reapsorpcija proteina iz primarne mokraće u
proksimalnim delovima tubula.
2.
Fagocitoza - gutanje velikih partikula kao što su mo i produkti raspadnutih ćelija putem
velikih vezikula. Na mestu kontakta partikule sa membranom ćelije, koja ima sposobnost
fagocitoze (fagocit), dolazi do uleganja membrane i kada se ivice spoje, novonastala
vezikula (fagozom) se naĊe u citoplazmi. Partikula koja se nalazi u vezikuli se razara
enzimima iz lizozoma, a ostaci te degradacije se egzocitozom izbacuju van ćelije. Primarna
uloga makro i mikrofaga krvi i fiksnih makrofaga mnogih tkiva i organa je gutanje i
razgradnja svih antigena koji su prodrli u organizam kao i uklanjanje produkata razgradnje
ćelija i tkiva.
I 9. Pojam homeostaze i parametri unutrašnje sredine
Homeostaza
Za pravilno odvijanje ţivotnih procesa u ćeliji bitno je postojanje relativno konstantnog sastava
unutrašnje sredine. Promene ovog sastava, bilo u kvantitativnom ili u kvalitativnom odnosu
pojedinih parametara, štetno deluju na aktivnost ţivotnih procesa u ćeliji, a mogu dovesti i do
umiranja ćelije.
Kod viših organizama je razvijen ĉitav niz mehanizama koji budno prate nastanak promena u
sastavu unutrašnje sredine i, ako postoji teţnja ka tome, ti mehanizmi se ukljuĉuju i sastav
ekstracelularne teĉnosti se vraća u granice normalnih vrednosti. Postojanje i odrţavanje
konstantnosti sastava ekstracelularne teĉnosti se naziva homeostaza. Znaĉi homeostaza oznaĉava
stanje dinamiĉke konstantnosti unutrašnje sredine.
Parametri unutrašnje sredine
Parametri su:
1.
izotonija- stalnost osmotske koncentracije
2.
izojonija- stalnost koncentracije jona
3.
izohidrija- stalnost koncentracije jona vodonika (pH)
4.
glikemija- koncentracija glukoze u krvi
5.
homeotermija- stalnost telesne temperature
Izotonija
- telesne teĉnosti su sloţene smeše rastvora. Pritisak ĉestica na ćelijske membrane se
naziva osmotski pritisak. Osmotski pritisak zavisi od koncentracije ĉestica u rastvoru, stepena
disocijacije, veliĉine i brzine kretanja ĉestica i od temperature.
Regulacija izotonije - izotonija se odrţava prelaskom vode iz meĊućelijskih prostora u ćelije i
obrnuto, prelaskom soli iz depoa u krv, a zatim izluĉivanjem tih soli mokraćom preko bubrega. U
hipotalamusu se nalaze osmoreceptori koji kontrolišu osmolarnost krvi. Kod povećane osmotske
7
I 11. Membranski potencijal i potencijal mirovanja
Membrana svake ćelije u fazi mirovanja je polarizovana. Sa spoljašnje strane membrane u veoma
tankom sloju teĉnosti nalazi se višak pozitivnih jona u odnosu na isti takav sloj teĉnosti sa
unutrašnje strane gde se nalazi višak negativnih jona. Ako se negativni pol mernog instrumenta
(voltmetra) postavi preko kontakta na spoljašnju stranu membrane, a mikroelektroda vezana za
pozitivni pol unese u unutrašnjost nervnog vlakna onda će instrument pokazati da postoji razlika u
potencijalu od -80mV do -90mV. Dobijena vrednost ukazuje da je unutrašnjost ćelije, neurona ili
nervnog vlakna za 90mV elektronegativnija od spoljašnjeg dela membrane.
U nastanku potencijala mirovanja membrane uĉestvuju tri faktora:
1.
selektivna propustljivost ćelijske membrane u fazi mirovanja
2.
Donanov efekat nedifuzibilnih jona (proteina u intraćelijskoj teĉnosti)
3.
aktivnost enzima Na- K ATP- aze
1. Difuzija jona kalijuma iz ćelije se odigrava u 50 do 100 puta većem obimu nego što joni Na ulaze
u ćeliju. Ovo se odigrava zbog toga što su u fazi mirovanja membrane, svi jonski kanali za Na skoro
u potpunosti zatvoreni, a kanali za K otvoreni. U mirovanju, kroz sporo cureće K kanale odreĊen
broj K jona izaĊe iz ćelije. Oni se pripoje za površinu membrane i tako doprinose da je spoljašnjost
membrane pozitivnija od unutrašnjosti ili da je unutrašnjost ćelije, a time i membrane,
elektronegativnija od spoljašnjeg dela. Ovo je i razlog da se ĉesto potencijal mirovanja membrane
oznaĉava kao kalijumov potencijal.
2. Sporo cureći pasivni kanali su propustljivi samo za jone K, slabo propustljivi za negativno
naelektrisane jone sulfata i fosfata i potpuno nepropustljivi za molekule proteina koji su takoĊe
negativno naelektrisani. Zbog veliĉine proteini se zadrţavaju u tankom sloju teĉnosti sa unutrašnje
strane membrane. Ovi anjoni negativnim naelektrisanjem ne dozvoljavaju izašlim jonima K da se
suviše udalje od površine membrane već ih primoravaju da se zadrţe u tankom sloju teĉnosti na
spoljašnjoj površini membrane. Ova pojava se naziva Donanov efekat.
3. Na- K ATP- aza je enzim koji svojom aktivnošću postiţe skroman uĉinak u odrţavanju
potencijala ali ima veoma veliku ulogu u ponovnom uspostavljanju potencijala mirovanja i
nadraţljivosti ćelijske membrane nakon što je bila jednom nadraţena.
I 12. Akcioni potencijal
Predstavlja bioelektriĉni signal razdraţenja. On je sredstvo preko koga nervne ćelije primaju draţi
iz spoljašnje sredine a i daju naredbe efektorima kontrolišući njihov rad. To su jonske struje koje se
formiraju procesom depolarizacije i šire se od mesta nastanka u oba smera duţ membrane mišića ili
nervne ćelije.
Akcioni potencijal se generiše kada na membranu deluje praţni nadraţaj, a to je intenzitet nadraţaja
koji na mestu delovanja snizi potencijal membrane do nivoa okidanja (od -80mV snizi do -57mV).
Pri ovoj vrednosti membranskog potencijala vrata na ulazu u voltaţno zavisne kanale za jone Na se
otvaraju i oni pokuljaju u unutrašnjost ćelije izazivajući na tom mestu depolarizaciju membrane (na
spoljašnjem delu membrane dolazi do viška pozitivnih jona). Ova kratkotrajna promena u rasporedu
naelektrisanja na membrani dovodi do kretanja jona duţ membrane i nastaju jonske struje što
predstavlja elektriĉni signal ili impuls.
Amplituda akcionog potencijala ne zavisi od jaĉine nadraţaja. Pri nadraţaju praţnog intenziteta
amplituda je maksimalna (zakon sve ili ništa), ali jaĉina nadraţaja utiĉe na frekvencu akcionih
potencijala. Što je nadraţaj većeg intenziteta, frekvenca (jaĉina impulsa) je veća.
Akcioni potencijal se širi od mesta nastanka duţ ĉitave membrane bez smanjivanja brzine i
amplitude. Vaţna osobina akcionog potencijala je i postojanje refraktarnosti membrane.
Refraktarnost (nenadraţljivost) podrazumeva da se u toku širenja akcionog potencijala duţ
membrane ne moţe generisati novi akcioni potencijal.
Akcioni potencijal predstavlja prolazne promene vrednosti membranskog potencijala mirovanja i
obuhvata dve faze tih promena: depolarizaciju i repolarizaciju.
Depolarizacija
- nastaje kada membrana naglo postane propustljiva za Na jone i membranski
potencijal od -90mV moţe dostići i vrednost od +30mV. Razlog je što se ulaskom jona Na, ukupna
