1. FIZIOLOGIJA BILJNE ĆELIJE

Građa biljne ćelije ( osnovni delovi i njihova uloga)

Ćelije su osnovne gradivne i funkcionalne jedinice živog sveta. Ćelija je elementarna jedinica života –
predstavlja nedeljivu strukturnu i funkcionalnu celinu. U pogledu stepena organizacije postoje dva osnovna tipa
ćelije:

1. Prokariotske
2. Eukariotske

Prokarioti

su na nižem stepenu organizacije i jednostavnije su morfološke građe. Nemaju formirano jedro

(nema jedrove opne), pa je nukleoplazma u neposrednom kontaktu sa citoplazmom. Genetska informacija nalazi
se na jednom hromozomu koji je u vidu cirkularne DNK. Prokarioti su ceo život haploidni organizmi. Nema ni
organela, ni strujanje citoplazme. Prokarioti imaju izvesne membranske strukture koje mogu predstavljati
fotosintetički aparat ili da pokazuju oksidativnu fosforilaciju slično mitohondrijama. Ribozomi su sa
sedimentacionom konstantom 70S. Prokarioti brzo rastu i imaju veliku biohemijsku i genetsku varijabilnost.

Eukarioti

su na višem stupnju organizacije. Oni imaju izdiferencirano jedro i organele. Citoplazma je

rasčlanjena na brojne kompartimente. Hromozomi se uvek sastoje od DNK i histona (bazne belančevine). U
zavisnosti od biljne vrste postoji veći broj hromozoma, koji nikad nije manji od 2. Ribozomi su sa
sedimentacionom konstantom 80S.
Veličina ćelija varira od biljne vrste i tkiva, od uslova spoljašnje sredine,...
Po obliku ćelije se dele na:

Parenhimske

, koje su izodijametričnog oblika (loptaste, kockaste,...);

Prozenhimske

, koje su vretenastog ili prizmatičnog oblika.

U biljnoj ćeliji postoji 3 osnovna dela: ćelijski zid, protoplazma (složene građe) i vakuola. Protoplazma se
obično deli na jedro i citoplazmu. Citoplazmu čini osnovna plazma (hijalo-plazma), membranske strukture i
organele. Organele se dele na:

Dvomembranske

: mitohondrije, plastidi, jedro;

Jednomembranske

: goldži aparat, endoplazmatični retikulum, vakuola, glioksizomi, peroksizomi;

Nemembranske

: ribozomi, mikrotubule.

Jedro

je nosilac genetskih informacija. U većini slučajeva ćelije eukariota sadrže samo jedno jedro. Najčešće je

loptastog oblika. Obavijeno je dvostrukom membranom, između membrana je perinuklearni prostor. Najvažniji
sastojci jedra su proteini i nukleinske kiseline, lipidi, enzimi. U jedru se nalaze hromozomi čija je uloga da
sintetiše iRNK, biosinteza proteina.

Mitohondrije

se sastoje od proteina, lipida, nukleinskih kiselina. Imaju dvojnu membranu. Uloga im je u

ćelijskom disanju (sinteza ATP-a).

Goldži kompleks

se nalazi kod eukariota, ali ne i kod prokariota. Sastoji se od niza pljosnatih mehurića, kesica

proširenih na kraju se nazivaju goldžijeve cisterne (mehurići), a proširenja su goldžijeve vakuole. Skup cisterni
čini diktiozom – osnovnu funkcionalnu jedinicu goldži kompleksa. Aktivnost goldžija je naročito velika u
diferenciranim ćelijama posebno ako one učestvuju u sekreciji. U meristemskim ćelijama su slabo razvijene.
Goldži je glavno mesto sinteze složenih ugljenih hidrata, glukoproteina, lipida tj. makromolekula koji ulaze u
sastav ćelijskog zida.

Vakuola

je ćelijska organela ispunjena ćelijskim sokom. U mladim ćelijama obično ima više manjih vakuola,

dok kod diferenciranih ćelija postoji jedna velika centralna vakuola. Od okolne citoplazme vakuolu razdvaja
semipermeabilna membrana – tonoplast. Uloga vakuole je u nakuljanju raznih organskih i neorganskih materija.

Plastidi

su tipične biljne organele, imaju dvojnu membranu, nalaze se u citoplazmi i uglavnom sadrže bojene

materije rastvorljive u mastima. Imaju značajnu ulogu u procesu fotosinteze, metabolizam ugljenika i sintetskim
procesima ćelije. Na osnovu aktivnosti i pigmentacije razlikujemo 3 osnovna tipa plastida: hloroplasti,
hromoplasti (obojeni plastidi) i leukoplasti (bezbojni plastidi).

Endoplazmatični retikulum

je mreža ćelijskih membrana koje ograničavaju citoplazmu u vidu kanala i

cisterni. Stepen razvijenosti zavisi od vrste i aktivnosti ćelija. On se deli na:

Granularni

– na spoljnoj strani membrane nalaze se ribozomi, uloga mu je u sintezi, nakupljanju i

transportu proteina u toku ćelijskog rasta, učestvuje u sekreciji proteina;

Agranularni

– uloga mu je u sintezi ugljenih hidrata, lipida, terpenoida i dr. supstanci. Učestvuje i u

detoksikaciji za celiju štetnih supstanci.

Glioksizomi

se nalaze u blizini mitohondrija, u delovima koji su bogati lipidima (plodovi, seme). Uloga im je

da razgrađuju masti (β oksidacionih masnih kis.), pri čemu se stvara acetil koenzim A (CoA) koji služi za
sintezu šećera. Oni u stvari pretvaraju masti u šećere.

Peroksizomi

vrše razgradnju H

, nalaze se u zelenim delovima biljaka, blizu hloroplasta. U peroksizomima

se nalazi enzim katalaza koja razgrađuje H

do H

O i ½ O

Lizozomi

su okruglog ili ovalnog oblika obavijene jednoslojnom lipoproteinskom membranom. Sadrže brojne

hidrolitičke enzime (kisela fosfataza, lipaza, esteraza,...) pomoću kojih razlažu sve osnovne organske materije:
ugljene hidrate, lipide, proteine, nukleinske kis.. Pored toga sadrže i proteine neenzimske prirode pa imaju
ulogu i u odbrambenim reakcijama prema raznim štetnim agensima.

Ribozomi

su sferičnog oblika. Najveći broj ribozoma je u citoplazmi gde mogu biti slobodni ili vezani za ER.

Slobodni ribozomi se nazivaju monozomi, a skupovi ribozoma koji su vezani za mRNK se nazivaju polizomi.
Uloga ribozoma je biosinteza proteina.

Mikrotubule

su građene od globularnih proteina. Učestvuju u obrazovanju vlakana deobnog vretena, u

pokretanju hromozoma. Takođe se smatra da imaju ulogu i u obrazovanju i debljanju ćelijskih zidova.

2. Hemijske osobine protoplazme

Protoplazma ima jako složen hemijski sastav, koji nije stalan tj. podleže promenama. On zavisi od starosti
ćelija, vrste, spoljnih uslova.... Hemijski sastojci ćelije se dele na:

Neorganske

– voda, mineralne materije;

Organske

– proteine, nukleiske kis., ugljeni hidrati, lipidi, enzimi.

Neorganske materije

Voda

u protoplazmi je sadržana od 75-90%. Voda ima veliki značaj, bez nje se ne mogu izvoditi fiziološki

procesi. Metabolički aktivne ćelije sadrže više H

O. Voda je veoma dobar rastvarač, značajna je za transport

materija (i organskih i neorganskih), obezbeđuje koloidno stanje protoplazme, neophodna je komponenta u
održavanju T živih bića. Voda u ćeliji može biti:

Slobodna

– rastvarač, transportno sredstvo, sredstvo za metaboličke procese;

Vezana

– (oko 5%), uglavnom za proteine, deo protoplazme.

Mineralne materije

se nalaze u svim ćelijama. U suvoj materiji biljaka, mineralne materije su u proseku

zastupljene oko 5%. One se u ćelijama nalaze u vidu jona, neorganske i organske soli, kao i ugrađene u razna
jedinjenja. Joni imaju važnu ulogu u regulisanju vrednosti pH, osmotskog pritiska i u hidrataciji koloida
protoplazme. Joni imaju električni naboj, sposobni su da vezuju za sebe molekule vode, stvarajući tanji ili deblji
vodeni omotač. Ukoliko je prečnik jona manji, vodeni omotač će biti moćniji (jer je jača privlačna sila).
Jednovalentni katjoni Li

, K

i Na

povećavaju hidrataciju koloida protoplazme. Ostali joni stvaraju tanak

vodeni omotač i oni smanjuju hidrataciju molekula belančevina. Na hidrataciji koloida mogu uticati i anjoni,
njihov dehidratacijski redosled je SO

> Cl

> Br

> No

> J

> SCN

. Za normalno funkcionisanje protoplazme

potrebno je da ona bude optimalno hidratisana (zavisi od prisustva i antagonizma jona).

Organske materije

Proteini

su najvažniji sastojak u strukturi protoplazme. Nastaju povezivanjem AK peptidnim vezama. U

izgradnji proteina učestvuje 20 AK. Pošto se sastoje od makromolekula stvaraju koloidne rastvore. U
protoplazmi su oni jako hidratisani i nalaze se u sol-stanju. U slučaju gubitka vode prlaze u gel-stanje.Visoke T,
promena pH, teški metali, ... dovode do denaturacije proteina. Morfološki razlikujema dva tipa proteina:

Fibrilarni

su nerastvorljivi u vodi. Njihovi lanci su izduženi ili savijeni u spirali a njihove niti su celom

dužinom povezane vodoničnim vezama. Obično služe kao potporni elementi.

Prosti lipidi

su estri masnih kiselina sa glicerolom (masti) ili alkoholom (voskovi). Nakupljanje lipida u ćeliji

je značajno jer se pri njihovoj oksidaciji oslobađa veća količina E nego razgradnjom drugih organskih
jedinjenja.

Složeni lipidi

(lipoidi) su lipidi koji pored masnih kis. i glicerola sadrže i druga jedinjenja (šećer, fosfat,...).

Oni poseduju hidrofilnu i lipofilnu grupu.
Lipoidi, fosfolipidi i glikolipidi su strukturni sastojci ćelijskih membrana.

Enzimi

igraju važnu ulogu u prometu materija ćelija. Oni su biokatalizatori tj. ubrzavaju hemijske reakcije.

Zavisno od mesta delovanja razlikujemo:

Endoenzime

(deluju u istoj ćeliji gde su i nastali);

Ektoenzime

(nalaze se u citoplazmi a deluju van nje);

Egzoenzimi

(putem sekrecije napuštaju ćeliju).

Izoenzimi su kompleksi koji se sastoje od više oblika istog enzima od kojih svaki oblik katalizuje istu
biohemijsku reakciju. Zavisno od reakcije u kojoj učestvuju razlikujemo oksidoreduktaze, transferaze,
hidrolaze, liaze, izomeraze i ligaze (sintetaze).

3. Fizičke osobine protoplazme

Koloidna svojstva

    Fizička,   a   s   tim   u   vezi   i   koloidna   svojstva   protoplazme   odnose   se   prvenstveno   na   hijaloplazmu
(citoplazmatični   matriks).   Hijaloplazma   pod   električnim   mikroskopom   izgleda   homogena   i   predstavlja
polutečnu,   sluzavu,   providnu   supstancu   koja   se   ne   može   dalje   frakcionirati.   Pretežno   se   sastoji   od
makromolekula dispergovanih u vodi. Ti makromolekuli su uglavnom proteini koji hijaloplazmi daju koloidni
karakter.   Makromolekuli   i   molekularni   agregati   čine   disperznu   fazu,   a   vodeni   rastvor   je   osnovna   faza
(dispergens). Koloidni rastvori su uglavnom u sol-stanju. Dehidratacijom koloida prelaze u gel-stanje. Tokom
životnih aktivnosti dolazi do ovih promena sol↔gel i ta pojava se naziva tiksotropija. Ako bi koloidi izgubili
električni naboj, došlo bi do njihove dehidratacije i koagulacije, što dovodi do uginuća ćelije.

Elastičnost i viskozitet

   Strukturni elementi hijaloplazme povezani su relativno slabim vezama (Van der valsovim silama), samo pri
obrazovanju   npr.   glavnih   lanaca   pilopeptida   ili   belančevina   učestvuju   jake   hemijske   veze.   Hijaloplazma
pokazuje određenu elastičnost. Ona je u pojedinim pravcima nejednaka tj. anizotropna je.
Hijaloplazma nije samo elastična već je i viskozna. Viskozitet protoplazme nije posledica samo unutrašnjeg
trenja, već i veza između strukturnih elemenata. Pod strukturnom viskoznošću podrazumeva se otpor koji labilni
elementi strukture ispoljavaju prema pokretanju. On se povećava sa starošću ćelije. Viskozitet hijaloplazme
smanjuju materije koje podstiču porast ćelije (materije rastenja). Smatra se da viskozitet ima ulogu u otpornosti
biljaka prema nepovoljnom delovanju suše i ekstremnih T.

Strujanje citoplazme

Ona predstavlja jednu od značajnih osobina citoplazme. Strujanje citoplazme obezbeđuje unutrašnji sistem
prenosa, i to:

Primarni

se odvija u normalnim uslovima za biljku;

Sekundarni

je rezultat delovanja spoljašnjih činilaca (temperatura, svetlost, povreda,...).

Strujanje citoplazme može biti rotaciono, cirkularno i talasasto. U mladim ćelijama strujanje je skoro
neprimetno. Sa pojavom vakuola kretanje se ubrzava. Sa starenjem ćelije kretanje postaje skoro neprimetno
(prestaje). Činioci koji smanjuju viskozitet protoplazme pojačavaju strujanje. Strujanje ubrzavaju intenzivnije
usvajanje O

, povećanje T, dodavanje ATP-a; a usporavaju inhibitori disanja, anaerobni uslovi. Na brzinu

strujanja utiču i soli, svetlost, sila teže,.... Mehanizam i uzroci su nepovoljno istraženi. Kretanje citoplazme ima
određenu važnost u prenosu različitih materija.

4. Građa i funkcija bioloških membrana

Biomembrane su osnovni sastojci živih ćelija. One posredno ili neposredno učestvuju u skoro svim životnim
procesima ćelije. One obezbeđuju unutarćelijsku organizaciju u vidu reakcionih prostora – kompatimenata,

sprečavaju   slobodnu   difuziju   supstrata   i   enzima   u   ćeliju,   zbog   semipermeabilnosti   omogućavaju   razmenu
materija, nosioci su enzima i regulatori enzimske aktivnosti. Postoji veći broj modela membrana:  lamelarni,
koncept jedinstvene membrane, micelarni i fluidno-mozaični.
   Kod

lamelarnog

modela unutrašnji deo biomembrane sačinjavaju dvojni lipidni sloj, koji je sa obe svoje

strane prekriven molekulima proteina. Pomoću ovog modela nije moguće objasniti propustljivost biomembrana,
zato što hidrofobni molekuli ne mogu da prolaze kroz slojeve proteina a hidrofilni kroz sloj lipida. Potom se
javila pretpostavka da u membrani postoje polarne pore, hidrofile pore koje presecaju lipidni sloj.
Koncept

jedinstvene membrane

(unit membrane) govori da se sa unutrašnje i spoljašnje strane membrane

nalaze različiti proteini, zbog čega je ona asimetrična (moguće je objasniti različitu aktivnost spoljašnje i
unutrašnje membrane).
Kod

micelarnog

modela membrane se ne sastoje od neprekidnih slojeva lipida i proteina, već od pojedinih

micela a samo delom od dvojnog lipidnog sloja. Između micela se nalaze pore.
Prema

fluidno-mozaičnom

modelu dvojni lipidni sloj presecaju pore i molekuli proteina. Masa proteina u

biomembranama je veća od mase lipida. Ovim modelom se uspešno objasnila propustljivost membrane.
Proteini koji ulaze u sastav biomembrana nisu samo strukturni elementi, već učestvuju i u transportu i u
građenju pora. Pore su značajne za difuziju materije kroz membranu.
U biomembranama proteini mogu biti:

Asocirani

(lako se mogu izdvojiti iz membrana, jer su na njenoj površini);

Integralni

(prodiru kroz bilipidni sloj, često su to lipoproteini ili glikoproteini).

Lipidi pri stvaranju fiziološki funkcionalne membrane čine viskoznu tvorevinu, žitki matriks u kome su
integrirani proteini. Funkcije biomembrane su:

Kompartimentacija

(stvaranje odeljaka);

Regulacija transporta materija

(najvažnija f-ja)– zasniva se na permeabilitet membrana);

Primanje draži

(signala) – receptorna funkcija.

5. Citoplazma biljne ćelije (membranske strukture i organele)

    Citoplazma je osnovni deo protoplazme. To je deo protoplazme van jedra, gde su smeštene brojne organele.
Osnovna citoplazma (hijaloplazma) na električnom mikroskopu izgleda kao homogena (fino zrnasta). Odlikuje
se   posebnim   strukturnim   i   funkcionalnim   osobinama.   Sve   ćelijske   membrane,   kako   spoljna   plazmatična
(plazmalema), tako i sve unutarćelijske membrane i membranske organele predstavljaju specifične tanke opne
lipoproteinske   prirode.   U   citoplazmi   razlikujemo   membranske   i   nemembranske   strukture.   Citoplazmatične
organele se dele na:

Dvomembranske

: mitohondrije, plastidi, jedro;

Jednomembranske

: goldži aparat, endoplazmatični retikulum, vakuola, glioksizomi, peroksizomi;

Nemembranske

: ribozomi, mikrotubule.

6. Jedro (građa i funkcija)

Jedro je sastavni deo ćelija eukariota. Nosilac je genetskih informacija. Ćelije eukariota imaju u većini
slučajeva samo jedno jedro. Najčešće je loptastog oblika. Položaj jedra u ćeliji je najčešće centralni (slučaj kod
mladih i meristemskih ćelija), kod diferenciranih ćelija jedro je više ka periferiji jer je u sredini vakuola. Jedro
je obavijeno dvojnom membranom (jedrov omotač tj. nukleomembrana). U unutrašnjosti se nalazi jedarni sok, u
njemu se nalaze hromozomi i jedarce. Prostor između dve membrane naziva se perinuklearni prostor i ispunjen
je vodenim rastvorom.

Hemijski sastav jedra

– Najvažniji sastojci su proteini i nikleinske kiseline, a sadrži i lipide, enzime, neorganske

jone (Ca

, Mg

, K

, Na

, Fe

, Zn

, Cl

i dr). U jedru eukariota nalaze se i hromozomi, broj zavisi od vrste i

nikad nije manji od dva. Hromozomi se sastoje od DNA, RNA, histona, nehistonskih proteina, joni Ca

, Fe

Osnovna f-ja hromozoma je da obezbede replikaciju DNA i time prenošenje naslednih osobina.
U jedru se nalazi jedno, dva ili više jedarca, nepravilno okruglog oblika. U jedarcetu se nalaze različiti tipovi
RNA (rRNA, tRNA), DNA, enzimi, nešto malo lipida.

STRUKTURA HLOROPLASTA

Hloroplasti su obavijeni dvojnom membranom, a prostor između njih se naziva periplastidijalni prostor.
Unutrašnjost hloroplasta ispunjena stromom (proteinski matriks). U stromi je smešten složen membranski
sistem koji sačinjavaju tilakoidi. Tilakoidi su postavljeni paralelno jedan iznad drugog. Priljubljeni su jedan uz
drugi gradeći stub koji se naziva granum. U jednom granumu može biti i do 100 tilakoida. Njihov broj u ćeliji
može biti različit. Tilakoidi koji sačinjavaju granum nazivaju se tilakoidi grana. Osim njih postoje i tilakoidi
strome. To su intergranalne lamele koje se provlače kroz jednu ili više grana i povezuju ih. Hloroplasti čiju
lamelarnu strukturu čine tilakoidi grana nazivaju se i granularni, a oni kojima nedostaju grane su agranularni
hloroplasti.

STRUKTURA TILAKOIDA

   Tilakoid je zatvoren sistem u vidu pljosnate kesice. Po nekim autorima ispunjen je tečnošću. Tilakoidna
membrana   se   sastoji   od   fluidnog   lipidnog   dvosloja   u   kojem   se   nalaze   centri   fotosistema   I   i   II,   i   druge
komponente   fotosintetičkog   aparata.   Najmanja   partikula   koja   se   može   izdvojiti   iz   tilakoidne   membrane   je
kvantozom. Kvantozomi se smatraju morfološko-strukturnim jedinicama membrane, učestvuju u svetloj fazi
fotosinteze (u usvajanju svetlosti, transportu e

, ali

ne vrše

sintezu ATP-a).

UTICAJ SPOLJNIH ČINILACA NA STRUKTURU HLOROPLASTA

Brojni ekološki činioci, među kojima je najznačajnija svetlost, mogu uticati na strukturu hloroplasta. Listovi
biljaka koji se razvijaju u senci su tanki, nežni sa malo ili skoro bez kutikule. Hloroplasti su sa velikim i
dugačkim tilakoidima. Imaju visok sadržaj hlorofila (posebno b).
Biljke sunčanih staništa imaju debele listove, male hloroplaste, a grane se sastoje od svega nekoliko tilakoida,
nizak sadržaj hlorofila. Osim intenziteta, i spektralni sastav svetlosti utiče na strukturu hloroplasta. Sa
promenom intenziteta svetlosti menja se i položaj hloroplasta. Pri slaboj osvetljenosti hloroplasti zauzimaju
takav položaj pri kome mogu maksimalno iskoristiti svetlost. Kada je intenzitet svetlosti visok hloroplasti teže
da se što manje izlože suncu. Raspored hloroplasta zavisi i od starosti lista – kod mlađih listova je manje-više
ravnomeran, a kod starijih se uočava granularan položaj. Svetlost utiče i na oblik hloroplasta. Na strukturu
hloroplasta utiče i mineralna ishrana.

MORFOGENEZA PLASTIDA

Način obrazovanja složene membranske strukture hloroplasta je specifičan i zavistan od svetlosti. Kod mladih
ćelija mogu se primetiti začeci plastida – proplastidi. Smatra se da oni nastaju od inicijalnih plastida. Oni imaju
dvojnu membranu, gušću stromu od okolne citoplazme. Dalji razvoj plastida zavisi od svetlosti.Postoje dva
osnovna načina reprodukcije hloroplasta:

Deoba diferenciranih hloroplasta

(nezavisno od deobe ćelije);

Deoba proplastida

8. Mitohondrije (građa i funkcija)

    Mitohondrije se nalaze u svim ćelijama eukariota. Oblik mitohondrija je različit i karakterističan za tip ćelije.
Oblik može biti okrugli, štapićasti i zavisi od fiziološkog stanja ćelije. Mitohondrije imaju dvojnu membranu,
gde je spoljašnja glatka, opkoljava organelu i definiše joj oblik. Unutrašnja membrana je dobro razvijena,
veoma naborana, a grebeni unutrašnje membrane nazivaju se  kriste. One prodiru u matriks. Između ove dve
membrane je perimitohondrijalni prostor ipunjen tečnošću. Mitohondrijalni matriks je ispunjen tečnošću. Tu se
odigravaju metabolički procesi uz prisustvo enzima. Najvažnija organska jedinjenja mitohondrija su proteini ,
lipidi i nukleinske kis.. DNA je namotana u vidu prstena. U mitohondrijama ima oko 70 enzima, vitamin A i C,
mineralne materije. Od katjona ima Ca

, Mg

, Mn

, Ba

Spoljašnja membrana mitohondrija je veoma propustljiva, sadrži manje enzima. Unutrašnja ima veći broj
enzima, elastičnija je i manje propustljiva od spoljašnje (potrebno je prisustvo mehanizma za aktivan transport
da bi došlo do transporta tj. do razmene materija). Unutrašnja membrana sadrži komponente lanca transporta
elektrona. kompleks ATP-sintetaze i zahvaljujući tome predstavlja mesto sinteze ATP-a. Glavna f-ja
mitohondrija u fiziološkim procesima je aerobna oksidacija substrata i sinteza u energiji bogatog jedinjenja –
ATP-a. U mitohondrijama se oksidišu produkti ciklusa trikarbonskih kiselina, E koja se pri tom oslobađa