6.11.2014.
1
Fiziologija stresa
prof. dr. sc. Irena Jug
Fiziologija
stresa
– reakcije
ekosustava
na
signifikantne
otklone
od
optimalnih
uvjeta
okoliša
•
Biološki
stres
– posljedica
drasti
č
ne
promjene
u
okolišu
koja
se
manifestira
smanjenim
rastom
ili
razvojem
biljaka
•
Biološka
napetost
– pojam
za
smanjene
ili
promjenjene
biološke
funkcije:
1. Elasti
č
na
biološka
napetost
(ne
izaziva
trajne
posljedice)
2. Plasti
č
na
biološka
napetost
(trajne
štete)
•
Živi
organizmi
reagiraju
na
stres
izbjegavanjem,
tolerantnoš
ć
u
ili
adaptacijom
•
U
suvremenoj
poljoprivredi
abiotski stresovi
su
vjerojatno
najve
ć
i
faktor
ograni
č
enja
proizvodnje
hrane.
Stoga
je
poznavanje
fiziologije
stresa,
mogu
ć
nost
odgovora
biljaka,
kao
i
provo
đ
enje
preventivnih
agrotehni
č
kih
mjera,
važna
za
ve
ć
u
u
č
inkovitost
uzgoja
bilja.
•
Tolerantnost
biljaka
na
ekstremne
uvjete
vanjske
sredine
podržana
je
vrlo
složenim
biokemijsko
‐
fiziološkim
mehanizmima
•
Svi
živi
organizmi
reagiraju
na
promjene
u
okolišu
pri
č
emu
se
pojedine
vrste
zna
č
ajno
razlikuju,
ali
je
reakcija
naj
č
eš
ć
e
slaba
ili
č
esto
neuspješna.
•
Unutar
prirodne
populacije,
odgovor
na
stresni
faktor
č
esto
je
uspješan
jer
to
omogu
ć
uje
velika
genotipska
raznolikost
jedinki
•
prilagodba
biljaka:
•
genetska
adaptacija
:
proces
koji
vodi
genetskoj
promjeni
jedinke
mikroevolucija (genetske
promjene
na
razini
populacije)
specijacija i
makroevolucija
(pojave
novih,
bolje
adaptiranih
vrsta)
•
fiziološka
adaptacija
•
Adaptacija (porast
kondicije
organizama,
odnosno
porast
broja
potomaka,
i
to
posebno
pogodnog
genotipa)
se
zapaža
kao:
•
perdicija
(retardacija
liš
ć
a
pustinjskih
biljaka)
•
koloracij
a (promjena
boje
lista
ili
cvijeta)
•
morfoza
(promjena
izgleda
pojedinih
organa
i
cijele
biljke).
Fiziološki mehanizmi tolerancije ili otpornosti biljaka:
javljaju
se
kao
reakcija
na
ekstremne
uvjete
sredine
kao
posljedica
fiziološkog
mehanizma
aklimatizacije
– NIŽI
PRINOSI!!!
receptori
su
manje
‐
više
poznati
(svjetlost,
hormoni,
dodir,
hladno
ć
a,
gljivice,
vodik
peroksid
itd.),
ali
budu
ć
i
da
biljke
nemaju
nervni
sustav,
prijenos
signala
(transdukcija)
je
bitno
druk
č
iji
nego
kod
životinja.
zna
č
ajna
uloga
u
prijenosu
signala
pripisuje
se
kalciju
a
prema
najnovijim
istraživanjima
korištenje
Ca
‐
fotoproteina (ekvorin)
ukazuje
na
9
razli
č
itih
signala
kod
biljaka
(dodir,
hladno
ć
a,
vjetar,
gljivi
č
ni
napad,
salinitet,
etilen,
ozljeda,
oksidacijski
stres).
u stresnim uvjetima biljke se
č
esto brane
alelopatijom
,
odnosno ispuštaju alelopatske supstance (npr. kiseline,
cinami
č
ku i hidroksicinami
č
nu kiselinu, salicilnu kiselinu,
terpene, fenole, amine, kumarine, juglone, leptospermone,
itd.) iz razli
č
itih dijelova (korijenje, stabljike, liš
ć
e, sjemenke i
dr.)
č
ime pokušavaju sprije
č
iti susjedne biljke da koriste
resurse ekosustava (svjetlost, voda, hraniva) i tako pove
ć
aju
preživljavanje nepovoljnih uvjeta.
6.11.2014.
2
Reakcija
biljaka
na
uvjete
okoliša
doga
đ
a
se
na
svim
razinama
njene
organizacije
Stani
č
ni
odgovor
na
stres
uklju
č
uje
promjene
u
membranskim
sustavima,
modifikacije
stani
č
ne
stjenke
te
promjene
u
stani
č
nom
ciklusu
i
diobi
stanica
Biljke
mijenjaju
metabolizam
na
razli
č
ite
na
č
ine,
uklju
č
uju
ć
i
proizvodnju
kompatibilnih
otopljenih
tvari
(npr.
prolin,
rafinozu,
glicin betaina i
dr.)
koji
su
u
stanju
stabilizirati
proteine
i
stani
č
ne
strukture
i/ili
održavati
osmotsku
vrijednost
protoplazme,
odnosno
turgora
u
granicama
funkcioniranja
metabolizma,
reaktivnih
kisikovih
radikala
i
ponovno
uspostaviti
ravnotežu
stani
č
nog
redoks potencijala
sinteza poliamina (PA, male alifatske, pozitivno nabijene
molekule, naj
č
eš
ć
e putrescin, odnosno njegov derivat
spermidin) umanjuju negativne efekte suše, saliniteta tla i
hladno
ć
e pa je visoka razina PA u pozitivnoj korelaciji s
tolerancijom na stres.
Kao zaštitne molekule javlja se još niz razli
č
itih spojeva, npr.
glicin betain
(GB; kvartenerni amonijev spoj) za koji se
smatra da štiti FS II, razli
č
iti
ugljikohidrati
, posebice
fruktani
,
disaharidi
,
škrob
,
trehaloza
i
rafinoza
, zatim
polioli
(
manitol
i
sorbitol
), dehidrini i dr.
Nakon stresa, na molekularnoj razini, mijenja se ekspresija gena
pri
č
emu epigenetska regulacija ima važnu ulogu u regulaciji
gena.
Poticanje gena stresom inicira sintezu osmoprotektanata i
detoksikaciju enzima (npr. geni koji kodiraju regulacijske proteine,
odnosno transkripcijske faktore
protein kinaze
i
fosfataze
).
Reakcije biljaka na faktore stresa temelje se na:
sintezi posebnih molekula kao reakciji na štetu od stresa
mehanizmu otpornosti i tolerancije
utjecaju uvjeta sredine na gensku ekspresiju
strukturalnim promjenama na razini biljke i tvorbi zaštitnih
kemijskih komponenata
alternativnim izoenzimima
mehanizmu popravke štete i adaptaciji na pojedini stres ili
ve
ć
i broj stresnih faktora
Otpornost
na
niske
temperature
Otpornost
prema
visokim
temperaturama
Otpornost
prema
suši
Otpornost
prema
solima
Otpornost
prema
ekstremnim
pH
vrijednostima
supstrata
Otpornost
na
anaerobiozu
Otpornost
na
patogene
i
šteto
č
ine
