FOTOSINTEZA
Život je proces za koji je nužna energija, a na Zemlji je mogu zahvaljuju i Sun evoj energiji i
aktivnosti biljnog svijeta. Biljke su jedini organizmi sposobni da apsorbiraju Sun evu energiju i
pretvore je u oblik koji je za život neophodan. Taj proces u kojem se Sun eva energija pretvara u
hemijsku i koristi za sintezu organskih energetski bogatih spojeva iz ugljik dioksida i vode naziva se
fotosinteza. Energija pohranjena u tim spojevima se procesom disanja osloba a i koristi za održavanje
i funkcioniranje svih životnih procesa u biljci, ali i služi za opstanak svih drugih organizama. Kao
nusprodukt fotosinteze nastaje i kisik koji je tako er uvjet opstanka svih živih bi a.
Fotosinteza nije samo kvalitativno, ve i kvantitativno najvažniji proces na Zemlji. Svake se godine
fotosintezom transformira 200 - 500 milijardi tona ugljika i proizvede više od 100 milijardi tona
ugljikohidrata što omogu ava održavanje prirodnog okoliša u kojem je mogu e održavanje života.
Veliki dio energije koja pokre e industrijski svijet potje e od fotosinteze postoje ih biljaka (biomasa)
ili je rezultat fotosintetske aktivnosti koja se zbivala u prošlosti (nafta, fosilna goriva). Zna aj
fotosinteze je velik i sa evolutivnog gledišta jer život na Zemlji ni izbliza ne bi bio na sadašnjoj razini
ili ne bi bio mogu da nije bilo fotosinteze (Pevalek, 2003).
Mjesto odvijanja fotosinteze
Proces fotosinteze zbiva se u hloroplastima. Oni se nalaze u svim zelenim dijelovima biljke, najviše u
listovima. Razlikuju se po obliku, veli ini, broju, kao i po vrsti pigmenata koje sadrže. Kod viših
biljaka hloroplasti su naj eš e elipsoidnog i le astog oblika, dužine 3-10
µ
m, širine (promjera) 1-3
µ
m. Kod nižih biljaka, oblik i veli ina hloroplasta mogu jako varirati i stoga ti parametri služe kao
jedni od taksonomskih pokazatelja. Broj hloroplasta u biljnoj eliji varira zavisno od vrste biljke i
tkiva u kojem se nalaze. Najve a prisutnost hloroplasta uo ena je u elijama (stanicama) palisadnog
parenhima mezofila lista, od dvadeset pa ak i do dvije stotine eliji. Nešto manja prisutnost uo ena je
u elijama spužvastog parenhima, dok je najmanja koli ina hloroplasta vezana za ostale zelene
dijelove biljke.
Hloroplasti su obavijeni dvoslojnom membranom. Unutrašnjost im je ispunjena sitnozrnatim
matriksom koji se naziva stroma. Unutar strome nalazi se ve i broj tilakoida, lamela koje su
raspore ene paralelno sa dužom osi organele. Postoje tilakoide grane i tilakoide strome. Tilakoide
grane su uže i formiraju posebne paketi e, membranske diskove poredane jedne iznad drugih.
Tilakoide strome su izdužene, prolaze uz duž strome hloroplasta i povezuju pojedine grane u
jedinstveni lamelarni sistem. Svaka tilakoida obavijena je vlastitom membranom, a unutar svake
tilakoide nalazi se prostor koji nema izravnog doticaja sa stromom hloroplasta. Gra a tilakoidne
membrane je u osnovi sli na klasi nom modelu gra e elijskih membrana okarakterizirane
lipoproteinskom, mozai nom strukturom. Me utim, u funkcionalnom pogledu tilakoidnoj membrani
pripada posebno mjesto jer sadrži pigmente odgovorne za apsorpciju svjetlosti. Apsorpcija svjetlosti je
i pokreta fotosinteze, a daljnji tok njenog odvijanja zavisan je od: dužine trajanja osvjetljenja,
temperature, opskrbe ugljik-dioksidom, vodom i mineralnim solima, vrsti i koli ini fotosintetskih
pigmenata, površini lista, te op enito razvojnom stanju biljke.
Na in odvijanja fotosinteze
Fotosinteza se zbog lakšeg razumijevanja vrlo esto definira kao nastajanje ugljikohidrata iz ugljik
dioksida i vode uz pomo Sun eve svjetlosti.
Jednadžbom se to može prikazati na sljede i na in:
6 CO
2
+ 12 H
2
O + svjetlost C
6
H
12
O
6
+ 6 H
2
O + 6 O
2
Iako je ta na, sumarna jednadžba fotosinteze nikako se ne smije shvatiti bukvalno kao prosta sinteza
še era iz ugljik dioksida i vode. Fotosinteza je puno složenija, unutar nje odvijaju se brojni procesi
koji su isprepleteni i me usobno zavisni jedni od drugih. Pri tome se jasno razlikuju procesi zavisni od
apsorpcije svjetlosne energije i procesi u kojima se ta energija koristi, ali samo izvo enje tih reakcija
nije direktno zavisno od svjetlosti.
Na toj osnovi fotosinteza je raš lanjena na svijetlu i tamnu fazu.
Osnova svijetle faze fotosinteze je konverzija svjetlosne energije u hemijsku. Transformirana energija
se koristi za cijepanje vode i stvaranje ATP-a i NADPH
2
, spojeva neophodnih za redukciju ugljik
dioksida u še ere. Gotovo sve fotosintetski aktivne biljke, po evši od najprimitivnijih algi do
evolucijski najsloženijih biljaka, reduciraju ugljik dioksid u še ere istim osnovnim mehanizmom, tzv.
C
3
fotosintetskim ciklusom asimilacije ugljika.
Naziv C
3
potje e od 3-fosfogliceraldehida, spoja nastalog kao kona ni produkt usvajanja ugljik-
dioksida. Reakcije u ovom ciklusu je utvrdio i objasnio M. Calvin, te se po njemu navedeni ciklus
naziva Kalvinov. Ostali putovi usvajanja ugljik dioksida, kao što su C
4
i CAM fotosintetski ciklus, su
pomo ni ili ovisni o osnovnom C
3
fotosintetskom ciklusu, a razlike izme u pojedinih na ina usvajanja
ugljika uvjetovane su upravo koli inom pristupa nog ugljik dioksida za biljku.
Svijetla faza fotosinteze
Osnovni procesi koji se odvijaju za vrijeme svijetle faze fotosinteze su: apsorpcija svjetlosti, fotoliza
vode i sinteza ATP-a.
Apsorpcija svjetlosti
Apsorpcija svjetlosti od strane fotosintetskih pigmenata smatra se pokreta em fotosinteze. Mjesto
odvijanja svijetle faze fotosinteze je tilakoidna membrana hloroplasta u kojoj su smješteni fotosintetski
pigmenti.
Svjetlost je dio elektromagnetskog zra enja koje ljudsko oko može zamijetiti. To je samo uski dio u
spektru elektromagnetskog zra enja koje sa Sunca dolazi na Zemlju, a obuhva a podru je talasnih
dužina izme u 360 i 760 nm. Ostali dijelovi elektromagnetskog zra enja (toplinsko, ultraljubi asto,
radiotalasi...) ljudsko tijelo registrira na druga iji na in iako se one izuzev talasne dužine po ni emu
drugom ne razlikuju od vidljive svjetlosti. Talasna dužina jedinstveno ozna ava vrstu zra enja.
Elektromagnetska zra enja kra ih talasnih dužina (ultraljubi asto zra enje, x-zrake) imaju ve u
energiju i ve u u estalost ponavljanja, dakle i ja i udar, dok elektromagnetska zra enja ve ih talasnih
dužina (vidljiva svjetlost, radio talasi) imaju manju energiju i manju u estalost ponavljanja. Stoga je
razumljivo zašto je izlaganje ljudskog tijela ultraljubi astom zra enju mnogo opasnije u odnosu na
izlaganju vidljivoj svjetlosti.
Elektromagnetsko zra enje sa Sunca na Zemlju dolazi u vidu fotona, ali se prolazom kroz atmosferu
velikim dijelom transformira, pa na Zemlju stiže svega manji dio od po etne vrijednosti (Atkovski,
1970). Fotoni predstavljaju najmanje estice elektromagnetskog zra enja odre ene frekvencije.
Intenzitet zra enja ovisan je o koli ini pristiglih fotona, dok je koli ina energije pojedinog fotona
ovisna o njegovoj talasnoj dužini. Fotoni vidljivog dijela spektra koji dolaze sa Sunca na Zemlju su
najbrojniji. Zahvaljuju i njima, kao i fotosintetskim pigmentima sposobnim da apsorbiraju te fotone
mogu e je odvijanje fotosinteze, a time i održavanje prirodnog okoliša.
Fotoni svjetlosti padaju i na list djelomi no se apsorbiraju, propuštaju i reflektiraju, ovisno o
pigmentima koji se nalaze u hloroplastima. Najzna ajniji pigment u apsorpciji fotosintetski
djelotvornog dijela spektra je hlorofil
a
, a uz njega u tilakoidnim membranama hloroplasta nalazi se i
klorofil
b
, te karotenoidi u manjem omjeru. Hlorofil
a
i
b
apsorbiraju ljubi asto i crveno podru je
spektra, dok zelene i infracrvene zrake reflektiraju. Posljedica toga je zelena boja listova i hladna sjena
šume (refleksijom infracrvenih toplinskih zraka). Karoteni apsorbiraju ljubi astu i plavu svjetlost, a
reflektiraju crvenu i naran astu, dok ksantofili najve im dijelom reflektiraju žutu svjetlost (što uvjetuje
njihovu boju).
