GLJIVE – FUNGI

Gljive su eukariotski organizmi bez plastida; hrane se apsoptivno, tj. usisavaju ortanske materije u rastvoru

(„osmotroph“); nemaju ameboidnu pseudopodijalnu fazu; ćelijski zidovi sadrže hitin i β-glukane; skoro uvek su prisutne
mitohondrije  sa  izravnatim  unutrašnjim  borama  („cristae“)  i  peroksisomama  („peroxisome“);  u  ćelijama  se  javljaju
goldžijeva tela ili pojedinačne vakuole; vegetativno telo sastavljeno iz jednoćelijskih ili vlaknastih i višećelijskih haplidnih
hifa  (homo  ili  heterokariotske);  većinom  bez  bičeva  (bičevi  ako  su  prisunih  bez  mastigonema);  reprodukcija  polna  ili
bespolna  (diploidna  faza  generalno  kartko  traje);  razvijajau  se  kao  saprofiti,  simbionti  ili  paraziti.  Ranije  su  gljive
pripadale carstvu biljaka –

Plantae

. Međutim, zbog specifičnosti njihovog života i ishrane danas su izdvojene u zasebno

carstvo (ili kraljevstvo – kingdom) GLJIVA – FUNGI, u okvoru supercarstva EUCARYOTES. Opisano je oko 80.000
vrsta gljiva. Gljive su heterotrofni organizmi, nisu sposobne da same stvaraju organsku materiju, pa se hrane živom ili
mrtvom organskom materijom. Većina gljiva sastoji se iz vegetativnog i reproduktivno dela.

VEGETATIVNI ORGANI GLJIVA

Micelija (talus) se sastoji od končastih razgranatih ćelija koje se nazivaju hife. Unutar ćelije hifa izgrađena je od

citoplazme i jedara. Citoplazma sadrži riobzome, endoplazmatični retikulum, mitohondrije, vakuole kristale i sl. Jedro
može biti loptasto ili zvezdasto. Hife mogu biti sa jasno formiranom membranom (izgrađena uglavnom od hitina) ili
mogu prestavljati golu protoplazmatičnu masu, kao što je to slučaj sa nižim gljivama.

Hife mogu biti jednoćelijske (odnosno neseptirane) tada sadrže kontinuiranu protoplazmu sa neodređenim

brojem jedara ili su višećelijske, odnosno sa poprečnim septama. U tom slučaju u svakoj ćeliji s nalazi jedno ili dva jedra, a
samo kod retkih vrsta, po više jedara.

Kao osnov za sistematiku gljiva služi talus, a zatim organi za razmnožavanje koji su najkarakterističniji element

za određeni gljivični organizam. Organi za razmnožavanje gljiva su spore:

Polnog porekla

Bespolnog porekla

Askospore

Konidije (piknospore)

Bazidiospore

Oidije (artrospore)

Zoospore

Hlamidospore

Zigospore

Zoospore (bespolnog porekla

Oospore

Spermacijske spore

SPORE BESPOLNOG POREKLA

1. Konidije – spore koje se razvijaju na temenu (vrhu) posebnih diferenciranih delva micelije, koji se nazivaju

konidiofori (nosači konidija). Konidiofori mogu biti prosti ili razgranati na različite načine.

1.a. Piknospore – su konidje koje se obrazuju u unutrašnjosti plodonosnih tela koja se nazivaju piknidi.

2. Oidije (artrospore) se obrazuju sukcesinom deobom posebnih ogranaka micelije. Kod ovih ogranaka u

porastu pojavljuju se poprečne pregrade, koje ih dele na veći ili manji broj ćelijai svaka od ovih ćelija
razvija se u posebnu ćeliju – sporu. One se zatim odvajaju jedna od druge i rasejavaju. Ovaj tip spore
nalazimo kod fam

Erysiphaceae

3. Hlamidospore – se obrazuju direktno na hifama od vršne ćelije ili neke od ćelija iz sredine hife. Imaju jednu

debelu opnu koja ih štiti od raznih nepovoljnih faktora spoljašnje sredine. To su vrlo otorne spore i zato se
zovu i trajne spore. Mogu očuvati klijavost često i više godina. Najkarakterističnije su kod gljiva iz reda

Ustillaginales

u klasi

Basidiomycetes.

4. Zoospore – su dobile ime zbog osobine da se samostalno kreću kroz vodenu sredin pomoću jednog biča, tako

da potsećaju na neke niže životinje. One su bez prave membrane, jednoćelijske su i u njima se nalazi jedna
masna kapljica. Javljaju se kod klasa

Archimycetes

(bič na zadnjem kraju tela)

Phycomycetes

(bič na

prednjem kraju tela)

6. Spermacijske spore – javljaju se kod gljiva iz klase

Basidiomycetes

i imaju ulogu u daljem razviću gljive

SPORE POLNOG POREKLA

1. Askospore – klasa

Ascomycota

2. Bazidiospore – klasa

Basidiomycota

3. zoospore (polnog porekla)

4. zigospore

klasa

Oomycota

5. oospore

SISTEMATIKA GLJIVA

Na osnovu talusa (micelije) i organa za reprodukciju sve gljve možemo podeliti u 6 kola i jednu zbirnu grupu:

I kolo Acomycota
II kolo Basidiomycota
III kolo Chytridiomycota
IV kolo Glomeromycota
V kolo Microsporidia
VI kolo Zygomycota

neformalna taksonomska kategorija Deuteromycota (=Fungi imperfecti)

KARAKTERISTIKE KLASA

I kolo Acomycota

Obuhvata 15 klasa, 68 redova, 327 familija, 6.355 rodova i oko 64.000 vrsta. Spadaju u više gljive,

imaju miceliju sastavljenu iz vešećelijskih hifa (svaka ćelija ima jedno ili dva jedra). Kod ove klase se kao produkt
polne reprodukcije obrazuje

askus

(sporonosni organ) u čijoj se unutrašnjosti stvaraju reproduktivni organi – spore tzv.

askospore

. U askusu se obično nalazi 4 ili 8 askospora.

Askusi se mogu formirati ili direktno na miceliji ili u plodonosnim telima (kleistotecije, apotecije i peritecije).

Plodonosna tela se jednim imenom nazivaju

askokarpi

KLEISTOTECIJE

– su okruglasta, zatvorena plodonosna tela, a otvaraju se raspucavanjem zidova.

APOTECIJE

– su tanjirasta u zrelosti otvorena plodonosna tela sa ili bez dršk. Parafize i askusi obrazuju

himenijalni sloj.

PERITECIJE

– su loptastog ili kruškastog oblika. U gornjem delu su sužene u jedan kraći ili duži vrat na čijem

se vrhu nalazi otvor –

ostiola

. Preko ostiole se oslobađaju askospre.

II kolo Basidiomycota

Obuhvata 16 klasa, 52 nreda, 177 familija, 1.589 rodova i oko 31.000 vrsta. Gljive iz ove klase nalaze

se na najvišem stepenu evolutivnog razvoja. Imaju miceliju sa septiranim hifama. Hife su samo u početnoj fazi
života jednojedarne, a kasnije su postaju dvojedarne. Organi za razmnožavanje se nazivaju

bazidiospore

, a

nastaju kao produkt polne reprodukcije na sporonosnim organu –

bazid

-u. Obrazuju se na površini bazida, dakle

egzogenog su porekla za razliku od askospora koje su endogenog porekla, jer se nalaze u unutrašnjosti
sporonosnog organa – askusa. Na bazidu se formiraju 4 bazidiospore.

III kolo Chytridiomycota

Obuhvata 2 klase, 4 reda, 14 familija, 53 roda i oko 700 vrsta. Talus je višejedaran i ceo služi kao

plodonosno telo ili se reproduktivne strukture ravijaju na ograničenim delovima talusa; monocentričan ili
policentričan; ćelijski zidovi su hitinozni; mitohondrijalne kriste ravne; zoospore na zadnjem delu sa jednim bičem

carstvo CHROMISTA (Stramenopiles)-Pseudogljive

To su mikroorganizmi jednoćelijski ili višećelijski, vlaknasti, primarno fototropski; ćelijski zidovi nemaju

hitin  ili  beta-glukan  (često  celulozni);  hloroplasti  (kada  su  pristni)  locirani  u  lumenu  obično  grubog
endoplazmatičnog retikuluma,  namaju  skrob  i fikobilizome;  imaju  dve-membranozne  opne unutar periplastidne
membrane;  hlorofil  kada  je  prisutan  a  i  c;  mitohondrije  generalno  sa  cevkastim  kristama;  goldžijeva  telašca  i
peroksizome uvek prisutne; glagele kada su pristne sa grubim cevastim obično trodelnim flgelarnim čekinjama.
Uglavnom žive slobodno. Ranije su bile uključene u

Protoctista

ali su sada odvojene u posebno carstvo. U ovom

carstvu nalazi se 10 kola, koja obuhvataju niz zlatnih i smeđih algi, i neke gljivama bliske organizme.

DENDROGRAM koji pojkazuje odnos izmeđe glavnih grupa ortanizama koji su tradicionalno smatrane gljivama.

Oomycota, Myxomycota, and Plasmodiophoromycota su različite od gljiva. Dodatno, prave gljive su bliže

životinjama nego biljkama. (A. Baudoin)

Kolo OOMYCOTA

Sadrži jednu klasu, 12 redova, 27 familija, 92 roda i oko 800 vrsta.Vodeni ili suvozemni organizmi, saprofiti ili

parazit; talus ili micelija sastavljeni od neseptiranih hifa. Diploidini talus, sa mejozom koja nastaju u toku razvoja
gametangija. Kao rezultat polne reprodukcije formiraju se oospore.

Ove gljive imaju miceliju sastavljenu iz neseptiranih jednoćelijskih hifa. Razmnožavanje je polno i bespolno.

Oomycetae

(polna reprodukcija je

heterogamija

)

POLNO RAZMNOŽAVANJE GLJIVA IZ KLASE OOMYCOTA

Odvija se po tipu

heterogamije

. Na hifama se formiraju morfološki diferencirani polni elementi

anteridije i

oogonije

Oogonija

je jednoćelijska i višejedarna i jedra su nosioci

ženskih polnih osobina

Anteridije

su cilindričnog

oblika (višejedarne) i jedra su nosioci

muških polnih osobina

. Spajanjem anteridije sa oogonijom jedra i citoplazma iz

anteridije prelaze u oogoniju pri čemu se svako jedro iz anteridije združuje sa po jednim jedrom iz oogonije obrazujući

dikarione

(dva združena jedra razli_itih polova u kontaktu, pri čemu sadržaji nisu spojeni). Manji broj dikariona odlazi

prema periferiji oogonije i učestvuje u izgradnji jedne debelozidne membrane. Ostali dikarioni idu u centralni deo
oogonije gde se posle kraćeg mirovanja njihova jedra spajaju postajući diploidna. Na ovaj način formirana je jedna
debelozidna spora (

oospora

). Zbog jako zadebljale membrane ova oospora može lako da izdrži nepovoljne uslove spoljne

sredine (niske temperature). U stadijumu oospore gljive prezimljavaju, a ove oospore ne gube vitalnost ni posle dve do tri
godine. One se obično obrazuju na izumrlim biljnim delovima ili se nalaze u zemljištu. Zahvaljujući debelozidnoj

membrani one su otporne i na antagonističko dejstvo okolne saprofitske mikroflore. U proleće sledeće godine oospore
počinju da klijaju. One obrazuju mehurasto proširenje u koje se posle redukcione deobe jedara preliva sadržaj. Od svakog
jedra u mehurastom proširenju (

zoosporangija

) obrazuje se po jedna

zoospora

. Kad su zoospore formirane puca spoljni

zid zoosporangije–zoospore dobijaju

treplje

i oslobadjaju se. Oslobadjaju se samo u kapi vode. Ove zoospore razlikuju se

od zoospora iz klase Archimycetes po tome što imaju jasno formiranu površinsku membranu. Imaju po dve treplje. Kad
zoospore padnu na hranljivu podlogu klijaju u inicijalnu hifu koja ostvaruje infekcije i tako se gljivični organizam formira.

Životni ciklus

Phytophthora

vrsta (na primeru

P. infestans

)

BESPOLNO RAZMNOŽAVANJE GLJIVA IZ KLASE OOMYCOTA

Ove gljive mogu da se razmnožavaju bespolno tako što se pojedine hife uzdižu i zauzimaju uspravni položaj u odnosu na
ostale hife (ove hife su konidiofori).

PODELA KLASE OOMYCETES

A) potklasa Oomyceteae

se deli u tri reda:

I red Pythiales

Paraziti na višim biljkama

II red Peronosporales

Paraziti na višim biljkama

III red Saproleginales

Nemaju značaja, nisu paraziti. Žive u vodeno sredini kao

saprofiti na algama.

Red

Pythiales

ima miceliju koja je jako razgranata, brzorastuća. Konidiofori (nosači konidija) su jače ili slabije

diferencirani u odnosu na miceliju. Ovaj red se prema stepenu razvijenosti konidiofora deli u 3 familije:

1. fam. Pythiaceae

Micelija se razvija inter i intracelularno. Konidiofori su kratki, slabo razvijeni (dakle slbo diferencirani u

odnosu na miceliju), a u nekim slučajevima nedostaju, tako da se konidije obrazuju direktno na hifama.

Konidije krupne, loptaste, u većini slučajeva daju zoosporangiju sa bubrežastim zoosporama koje imaju dve

treplje. Gljive iz ove familije prouzrokuju: trulež semena, trulež klice, poleganje ponika i trulež korena biljaka starosti do

Ukoliko se zigot nadje u izuzetno suvim uslovima, klija u jednu hifu koja se naziva konidiofor. Od vršnog dela

konidiofora poprečnim septama odvajaju se pojedini delovi koji predstavljaju poseban tip spora koje se nazivaju konidije.
Konidije mogu da klijaju i da ostvare zaraze.

red Mucorales

Sardži 9 familija, 51 rod i 205 vrsta. Ovo su rašireni saprofiti ili se nekoliko vrsta javlja kao fakultativni paraziti na
biljkama ili životinjama (uključujući i čoveka).

familija Mucoraceae

rod Mucor

Konidiofori su glavičasto prošireni i na njima se nalazi veći broj konidija. Konidije su uvek prisutne u vazduhu,

nemaju značaja – saprofiti (buđi).