Matrice u populacijama zeljastih perena

ODSEK EKOLOGIJA

Seminarski rad iz ''EKOLOGIJA BILJAKA''

Matrice u populacijama višegodišnjih zeljastih 

perena

Milica Rakić

378072 / 2012

Datum: 01. februar, 2014.
Poena: ______
Dr. Jasminka Đ., Miloradović, prof.

____________________________

Požarevac

Ekologija biljaka               

–              Matrice u populacijma višegodišnjih zeljastih perena

2014.

2

Ekologija biljaka               

–              Matrice u populacijma višegodišnjih zeljastih perena

Sadržaj

1. Uvod ......................................................................................................................– 4 –

1.1. Lesli-jev matrični model ........................................................................ – 5 –

1.2. Leftković-ev matrični model ..................................................................– 6 –

2. Perene ....................................................................................................................– 8 –

3. Matrice kod višegodišnjih perena ......................................................................... – 8 –

3.1. Matrice u populacijama monokarpnih perena (biena) ........................... – 8 –

3.2. Matrice u populacijama polikarpnih perena .......................................... – 11 –

4. Zaključak ...............................................................................................................– 16 –

5. Literatura ...............................................................................................................– 17 –

4

Ekologija biljaka               

–              Matrice u populacijma višegodišnjih zeljastih perena

1. Uvod

Iako je matematika već dugo vremena isprepletena s biološkim istraživanjima, 

eksplozivna   sinergija   između   matematike   i   biologije   javila   se   tek   u   novije   vreme. 

Najvažniji razlozi tome su:



intenzivan   razvoj   računala   koji   omogućavaju   izvođenje   komplikovanih 

matematičkih računa i simulacija, što u prošlosti nije bilo moguće,



povećan   interes   za   modeliranje,   ponajviše   zbog   etičkih   problema,   rizika   i 

nepouzdanosti, te drugih komplikacija povezanih s istraživanjem ljudi i drugih 

živih bića, i



nedavan razvoj novih matematičkih metoda, kao npr. teorije kaosa koja pomaže u

razumevanju kompleksnih, nelinearnih mehanizama u biologiji.

Otkriće   mikroskopa   u   drugoj   polovini   17.   veka   uzrokovalo   je   revoluciju   u 

biologiji. Otkriće mikroorganizama zahvaljujući izumu mikroskopa, dovelo je do naglog 

razvitka   biologije,   te   nastajanja   novih   bioloških   grana.   Matematika   se   u   određenom 

smislu može smatrati „novim mikroskopom“ koji može otkriti, inače nevidljive svetove u 

raznim vrstama podataka.

Današnji biolozi sve više uviđaju da je uz pomoć prikladne matematike moguće 

interpretirati razne vrste podataka. U tom smislu matematika je novi biološki mikroskop, 

samo bolji (Cohen, 2004).

Biološke nauke već dugo vremena su inspiracija za razvoj novih matematičkih 

metoda, koje pomažu u objašnjavanju kompleksnih bioloških fenomena. Biologija će 

stimulirati nastanak fundamentalno nove matematike, budući da je živi svet kvalitativno 

puno   heterogeniji   nego   neživa   priroda.   U   tom   smislu,   biologija   je   nova   fizika 

matematike, samo bolja (Cohen, 2004).

Primena   matematike   u   biologiji   imala   je   znatan   uticaj   na   razvoj   novih   grana 

matematike, kao i na razvoj novih metoda koje su potrebne za obradu bioloških podataka. 

To   se   na   prvi   pogled   može   činiti   neobičnim,   prvenstveno   zbog   različite   prirode 

matematike   i   biologije.   Matematika   inzistira   na   strogosti   i   preciznosti,   matematičke 

činjenice su nepromenjive, a uspešne matematičke teorije imaju životni vek od nekoliko 

hiljada godina.

5

Ekologija biljaka               

–              Matrice u populacijma višegodišnjih zeljastih perena

Leslie-eva projekciona matrica L definiše na koji način se jedinke u populaciji 

kreću  kroz  starosne grupe.  U prvom  redu  projekcione matrice  L nalaze  se  vrednosti 

fertiliteta (

Fi)

 pojedinih starosnih grupa (

i

), odnosno prosečan broj potomaka po ženki u 

određenom   vremenskom   intervalu.   Na   poddijagonali   se   nalaze   verovatnoće 

preživljavanja (

Pi

), odnosno verovatnost da će jedinke starosne grupe 

i 

preći u skupinu 

i+1

. Na ostalim mestima u matrici nalaze se vrednosti 0 (2):

(2)

Množenjem   projekcione   matrice   s   populacionim   vektorom   koji   predstavlja 

sadašnji broj jedinki u svakoj dobnoj skupini, dobijamo vrednost veličine populacije u 

sledećem   vremenskom   intervalu   (Caswell,   2001).   Iterativnim   postupkom,   dobijamo 

veličinu i strukturu populacije nakon nekog izabranog vremenskog intervala.

Vrednosti   potrebne   za   izračunavanje   parametara   projekcione   matrice 

izračunavamo iz tablica preživljavanja i tablica uzrasne strukture (eng. 

life tables

). Kako 

te vrednosti često nisu dostupne, parametre je potrebno proceniti na druge načine.

1.2. Leftković-ev matrični model

Modifikacija Leslie-evog matričnog modela koja populaciju opisuje godinama, 

predložio je 1965 Lefkovitch. U tom modelu, jedinke su podeljene u stadijume, koji 

mogu biti različitog trajanja. U određenom projekcijskom intervalu jedinke mogu preći u 

sledeći stadijum, ili ostati u istom stadijumu. Lefkovitch-eva matrica stoga ima oblik (3):

(3)

7

Ekologija biljaka               

–              Matrice u populacijma višegodišnjih zeljastih perena

Vrednosti u prvom redu matrice (

Fi

), označavaju fertilitet pojedinih stadijuma, 

odnosno   prosječan   broj   potomaka   po   ženki   u   projekcijskom   vremenskom   intervalu. 

Vrednosti na poddijagonali (

Pi

), predstavljaju verovatnoću da će jedinka koja se nalazi u 

stadijumu 

i

, u sledećem projekcionom intervalu preći u sledeći stadijum, 

i+1

. Vrednosti 

na glavnoj dijagonali matrice (

Gi

), predstavljaju verovatnosti da će jedinka određenog 

stadijuma 

i, 

u promatranom projekcijskom intervalu, ostati u istom stadiju.

Prilikom konstruiranja ovog modela, bitno je naglasiti da je trajanje stadijuma 

nezavisno od vremenskog projekcionog intervala, u kojem se mere parametri matrice. 

Bez obzira na trajanje projekcionog intervala i trajanje stadijuma, parametri matrice se 

izračunavaju kao broj događaja po projekcionom intervalu (Caswell, 2001).

Kao slikoviti prikaz projekcijskih matrica koriste se grafikoni životnog ciklusa 

(eng. 

life cycle graphs

). Stadijumi ili starosna doba prikazuju se kružićima (čvorovima).

Verovatnoće   prelaska   u   sledeći   stadijum   ili   starosnu   grupu   označavaju   se 

vodoravnim strelicama. Verovatnoća opstanka u stadijumu tokom projekcionog intervala 

prikazuju   se   kružnim   strelicama.   Fertiliteti   pojedinih   stadijuma   ili   dobnih   skupina 

označeni su polukružnim strelicama koje vode natrag do prvog stadijuma ili prve starosne 

grupe.

Sl. 1. Slikoviti prikaz Lefkovitch-eve projekcione matrice (eng. 

 life cycle graph

 ). Jedinke tokom

projekcionog intervala mogu ostati u stadiju (

 Gi

   ) ili preći u sledeći stadijum (

 Pi

   ). Razmnožavaju se samo

odrasle jedinke (

 F

   ).

8

Ekologija biljaka               

–              Matrice u populacijma višegodišnjih zeljastih perena

  narušenih   i   otvorenih   staništa   zahvaljujući 

rezervi   semena,   kao   što   su   deponije 

najrazličitijih   materija   iz   kamenoloma   ili 

rudnika uglja i minerala.

Životni   ciklus   biena   i   konačna   stopa 

populacionog rasta se mogu uspešno generisati 

Leftković-evim   matricama,   jer   je   u   mnogo 

slučajeva dokazano da dužina života i prelazak 

iz vegetativne u reproduktivnu fazu zavise od 

veličine   rozete   ili   količine   asimilata 

translociranih   u   korenu   i   zavise   od   opštih 

uslova   rastenja   i   razvića.   Za   populaciju 

Verbascum   phlomoides

  koja   kolonizuje 

biološki prazan prostor (deponije pepela uglja) 

Djordjević-Miloradović & Miloradović (2000) 

su pokazali da se opstanak i širenje populacije zasniva na produkciji semena i klijaju više 

puta tokom godine. U populaciji je nađeno osam uzastopnih klasa: semena, klijanci, četiri 

razvojna stadijuma virginilnih pre-reproduktivnih rozeta i dva stadijuma cvetalih, veće i 

manje. Konačna stopa populacionog rasta je veća od jedinice (λ = 1.101). Nadalje je 

perturbaciona   analiza   pokazala   koji   element   matrice   najviše   utiče   na   konačnu   stopu 

populacionog rasta.

Ova analiza je pokazala da na lamda najčiše utiče verovatnoća da semena klijaju, 

dok su ostali elementi manje značajni. Elastični obrazac ove matrice pokazuje nadalje 

najveći udeo upravo navedenog matričnog elementa, ali ni ostale verovatnoće nisu bez 

značaja. Produženo trajenje životnog ciklusa istražene biena koja cveta u drugoj, trećoj, 

četvrtoj ili čak petoj godini života, usled nepoviljnih uslova za rastenje na pepelu ima za 

posledicu   funkcionalnu   zavisnost   izmešu   veličine   rozete   vegetativnih   rozeta   i   broja 

produkovanih semena kod generativnih adulta (Djordjević-Miloradović & Miloradović, 

2002.) 

Lofgren   et   al   (2000)   istraživali   su   populacionu   dinamiku  

Carlina   vulgaris

  u 

kasnom sukcesivnom stanju na jalovini. Na osnovu 8 projekcionih matrica koje su 

Sl. 2 - 

 Verbascum phlomoides

10

Ekologija biljaka               

–              Matrice u populacijma višegodišnjih zeljastih perena

istražili   za   eksperimentalne   i 

prirodne   populacije   našli   su   da   je   u 

samo   dve   populacije   λ>1,   pri   čemu 

elastičnost   pokazuje   najveći   značaj 

verovatnoće   da   semena   klijaju   ili 

elementa  

a

21

.   Na   opstanak   i   širenje 

populacija  

Carlina   vulgaris

  ključni 

uticaj   ima   povremeno   narušavanje 

staništa   i   otvaranje   bioloških   praznih 

prostora.   Sa   razvojem   sukcesivne 

zajednice 

Carlina vulgaris

 pokazuje smanjenje u brojnosti do isčezavanja.

Na osnovu rezultata ispitivanja 

populacije  

Dipsacus sylvestris

  Caswell 

(1989,   2001)   je   uradio   brojne 

simulacije matrične analize i ispitivanja 

konačne   stope   populacionog   rasta, 

elastičnost i sensitivnost. U populaciji 

Dipsacus   sylvestris

  opisano   je   sedam 

uzastopnih   klasa:   semena   (s), 

dormantna   semena   stara   1   godinu, 

dormantna   semena   stara   dve   godine, 

male   rozaste   biljke,   srednje   rozete, 

velike rozete i cvetale biljke. Na osnovu tradicionalnih verovatnoća predložena je matrica 

koja  sadrži  i verovatnoće klijanja  aktuelnih  semena,  dormantnih  semena  starih  1  i  2 

godine:

Sl. 3.  Carlina vulgaris

Sl. 4.  

 Dipsacus sylvestris

11

Ekologija biljaka               

–              Matrice u populacijma višegodišnjih zeljastih perena

U populacijama jagorčevine (

Primula vulgaris

) 

u šumama pri različitom svetlosnom rezimu opisano je 

pet uzrasnih stanja (klijanci – Sd, juvenili – j, mali – 

A

1

, srednji – A

2

 i veliki adulti – A

3

. 

  Matrična analiza pokazuje da konačna stopa 

populacionog rasta varira od vrednosti 1-2 u jednom 

periodu   istraživanja   do   0.8-1.3   u   drugom   periodu. 

Znači,   populacije   pokazuju   varijabilnost   u   vremenu. 

Senzitivna   analiza   pokazuje   da   je   cvetanje   i 

reprodukcija   najvećih   adulta   najosetljiviji   element   u 

životnom ciklusu populacija, a da se osetljivost ovog 

stanja   povećava   sa   zatvaranjem   krošnji   šumskog 

drveća   i   pogoršavanjem   svetlosnog   režima   staništa. 

Elastičnost   pokazuje   najveće   vrednosti   u   delu   životnog   ciklusa   koji   se   odnosi   na 

fekunditet. 

  Tokom   šest   godina   (1982-1987)   Horvitz   &   Schemske   (1995)   su   proučavali 

populacije  

Calathea   ovandensis

  u   četiri   različite   sredine   definisane   u   odnosu   na   tip 

podloge, svetlosni režim i gustinu biljaka. Na osnovu ovakvih demografskih parametara 

konstruisana je matrica iz koje se vidi da je 

istražena   vrsta   sa   dugovremenom 

semenskom bankom, veoma varira u broju 

pojave klijanaca (10  puta se razlikuje  broj 

klijanaca   iz   godine   u   godinu),   ima   veoma 

nizak   mortalitet   reproduktivnih   adulta,   a 

fekunditet se povećava sa veličinom biljaka. 

Konačna stopa populacionog rasta varira od 

0.73   do   1.25.   Za   period   od   sešt   godina 

  što ukazuje na povoljne i stabilne 

uslove   u   kojima   istražene   populacije

  C. 

ovandensis  

živi. Nadalje, populaciona stopa 

rasta   je   u   korelaciji   sa   semenskom 

Sl. 6.  Sanicula europeae

Sl. 7. 

 Calathea ovandensis

13

Ekologija biljaka               

–              Matrice u populacijma višegodišnjih zeljastih perena

produkcijom, klijanjem semena i rastom klijanaca (na osnovu elastičnosti). Selekcija u 

ovim populacijama deluje na stanje klijanaca i juvenila stanja. 

Kod   nekih   vrsta   perena   pojava,   dužina   života   i   populacioni   rast   zavise   od 

periodičnog narušavanja i destrukcije staništa kao što su pojava požara. Istražujući pojavu 

i opstanak nekih retkih, ugroženih perena u prerijama SAD-a posle požara, kao što je 

Lomathium bradshawii

, Koye (2001) je primenio matričnu analizu. U životnom ciklusu 

Lomathium bradshawii

 je našao semena, klijance, vegetativne biljke sa 1, 2, 3 listova i 

reproduktivne biljke sa 1, 2, 3 i više cvasti u obliku štita. 

Upoređujući matrice dobijene na osnovu posmatranja promena u populacijama na 

različitim mestima u preriji Oregona (SAD) koja u prošlosti nisu pretrpele požar ili je 

požara bilo u bližoj ili daljom 

prošlosti,   Koye   nalazi   da 

populacije   na   požariptu   imaju 

λ>1 ili λ=1, dok populacije bez 

narušavanja staništa požarom u 

poslednjih   šest   godina   imaju 

λ<1. 

Nadalje   je   elastična 

analiza pokazala da u smanjenu 

populacionog   rasta   (kada   je 

λ<1) najvećeg udela ima tranzicija da vegetativne sa tri lista ne odrastaju u cvetale kao i 

da mlade reproduktivne ne rastu i ne cvetaju, već da duže ostaju u tzv. Stanju statisa. U 

slučaju   povećanja   u   populacionoj   veličini   (posle   2-3   tretmana   požarom)   najveću 

elastičnost pokazuju elementi reprodukcine koji su označeni kao tranzicija R1 u R2 i R2 

u   R3.   Zaključak   je   da   je   za   opstanak   i   širenje   populacija  

Lomathium   bradshawii 

neophodno povremeno narušavanje prerije požarom, koji se i inače periodično javlja u 

prerijama,   jer   sa   smanjenjem   biološki   praznog   prostora   smanjuje   se   i   uslov   za   rast 

Lomathium   bradshawii

,   a   raste   rizik   isčezavanja   zbog   brze   pojave   superiornijih 

kompetitorskih vrsta biljaka.

U demografiji šumske invazivne perene  

Prosopis glandulosa

  korišćena je tzv. 

Jednogodišnja i periodična matrica. U životnom ciklusu je uočena pojava da su pojedine 

Sl. 8. 

 Lomathium bradshawii

14

Ekologija biljaka               

–              Matrice u populacijma višegodišnjih zeljastih perena

  Konačna   stopa   populacionog 

rasta   populacije  

T.   farfara  

koja 

kolinizuje pepeo je veća od jedinice i 

iznosi   λ   =   1.321.   Elastična   analiza   i 

sumarno   izražavanje   elastičnosti   po 

stanju   ili   klasi   pokazuje   da   najvećeg 

značaja   u   populacionom   rastu   ima 

pojava   juvenilnih   na   dva   načina,   iz 

klijanaca   i   vegetativno,   kao   i   pojava 

mladih virginilnig izdanaka iz rizoma. 

 Formiranje gap-a ili otpvaranjem praznog prostora u šumama stimulativno deluje 

na   grananje   i   vegetativno   razmnožavanje   mahovine  

Hylocomium   splendens

.   Prema 

matričnom modelu za trogodišnji period istraživanja λ = 1.012 za kontrolu populacija, a 

posle tretmana prosvetljavanja u eksperimentalnim populacijama λ = 1.740, dok isecanje 

grana ili segmenata mahovina utiče na opšte smanjenje populacije (λ = 0.841). Grafik 

životnog ciklusa koji korespondira projekcionim matricama predstavlja rast mahovine u 

kontrolnoj i tretiranim populacijama. Populaciono povećanje kod prosvetljenih, ali ne 

narušenih populacija se zasniva na sposobnosti zrelih ogranaka mahovine da prežive 

ovakav tretman i grananjem daju nove jedinke. Ovakva analiza pruža odgovor na bitno 

pitanje populacionog ponašanja mahovina u narušenim šumskim sistemima i njihovoj 

sposobnosti za regeneraciju i obnavljanje. 

  U   populacionoj   dinamici   perene  

Achnatherum   calamagrostis

  na   deponijama 

jalovine uočeno je da se busenovi jedinki razvijaju kao klijanci, juvenilni ili odrasli u 

zavisnosti od broja izdanaka koje sadrže. Konačna stopa populacionog rasta izračunata je 

na osnovu broja kvadrata koje okupiraju busenovi  

Achnatherum calamagrostis

  tokom 

dve godine. Na taj način uočeno je da u životnom ciklusu ove perene postoji stanje 

unutrašnjeg razvoja ili dinamika razvoja genetsa i kolonizacije vegetativnim rastenjem. U 

svim   istraživanim   populacijama   λ>1.   Veće   povećanje   pokazuju   populacije   koje   se 

razmnožavaju i iz semena i vegetativno, nego one koje imaju samo vegetativni rast.

Sl. 10. Tussilago farfara

16

Ekologija biljaka               

–              Matrice u populacijma višegodišnjih zeljastih perena

4. Zaključak

Perene ili trajnice predstavljaju zeljaste, ređe zimzelene baštenske biljne vrste sa 

životnim vekom od 2-20 godina. Areal rasprostranjenja je cela planeta, odnosno svaka 

klimatska zona obiluje visegodisnjim cvetnicama karakteristicnim za dati region. Mnoge 

vrste su samonikle, pa cak i korovi, ali vecinu predstavljaju kultivisani ukrasni varijeteti 

osnovne vrste. Odlikuje ih brz rast i razvoj, skromni zahtevi prema uslovima sredine i 

zemljišta, dugotrajnost i visoka dekorativnost. 

U odnosu na habitus, odnosno oblik stabla delimo ih na četiri osnovne kategorije:

- perene sa jastučastm habitusom,

- perene sa končastim habitusom,

- perene sa žbunastim habitusom,

- perene sa puzavim habitusom.

Pored toga, kod nekih vrsta se javljaju odstupanja u pravilnosti cvetanja, najčešće 

uslovljena klimatskim (vremenskim) uslovima. Ponekad se dešava ponovljeno cvetanje, 

kad vrsta cveta u aprilu-maju, pa ponovo u oktobru, dok se kod nekih vrsta cvetanje 

produžava i traje od aprila do oktobra.

Razmnožavanje perena može biti generativno i vegetativno.

Generativno razmnožavanje podrazumeva setvu semena, kad se dobijaju mlade 

biljke koje cvetaju tek druge-treće godine (nekad i kasnije).

Velika raznolikost prema veličini, obliku, boji cveta i u odnosu na uslove koje 

zahtevaju, brz razvoj i visoka dekorativnost čine ovu grupu biljaka obaveznim elementom 

pri formiranju zelene površine. Bilo da se perene koriste kao pokrivači tla, za vertikalno 

ozelenjavanje,   ili   kao   centralni   detalji   u   cvetnjaku   (perenjaku),   u   kombinaciji   sa 

kamenom, vodom ili drugim biljkama, perene su nezamenljive na zelenoj površini.

Dobro   poznavanje   pojave,   preživljavanja,   uzrasne   strukture   i   drugih   karaktera 

populacija perena je danas neophodno. Ako biljke u populacijama prolaze kroz određena 

onogenetska stanja onda je stanje razvijenosti značajnije od uzrasta ili starosti. 

17