SADRŽAJ
1.
Uvod
...............................................................................................................
1
2.
Membranski potencijal i membranski transport
...........................................
2
2.1.
Izračunavanje membranskog potencijala
......................................................
2
2.2.
Mirovni membranski potencijal
...................................................................
3
2.3.
Uticaj Ca
2+
na membranske potencijale
.........................................................
5
2.4.
Mjerenje membranskog potencijala
..............................................................
5
3.
Pojam Donnanove ravnoteže
......................................................................
6
4.
Akcioni potencijal
.......................................................................................
8
4.1.
Uloge drugih jona za vrijeme akcionog potencijala
........................................
10
4.2.
Inicijacija (pobuđivanje) akcionog potencijala
...............................................
10
4.3.
Propagacija (širenje) akcionog potencijala
...................................................
11
4.4.
Brzina širenja akcionog potencijala u nemijeliniziranom vlaknu (aksonu)
.........
12
4.5.
Brzina vođenja u mijeliniziranom živčanom vlaknu
..........................................
13
4.6.
Plato kod nekih akcionih potencijala
…………………….…….……………………….……………
14
5.
Tipične vrijednosti membranskog potencijala
...............................................
15
6.
Snimanje membranskih i akcionih potencijala
……………………………………………
15
7.
Istorijski pregled
..............................................................................................
15
8.
Literatura
........................................................................................................
16
2
2. Membranski potencijal i membranski transport
Membranski potencijal postoji na ćelijskoj membrani gotovo svih ćelija. Nastaje usljed
različite koncenracije jona sa obe strane ćelijske membrane, kao i različite propustljivosti ove
membrane za jone. Membranski potencijal je bitan za nastanak i prenošenje nervnih impulsa,
kao i za membranski transport. Glavni joni značajni za membranske potencijale su Na
+
, K
+
i Cl
-
.
Membrana ekscitabilnih ćelija je permeabilna za ulazak K
+
i Cl
-
, ali ne i za Na
+
.
Natrijum je glavni jon ekstracelularne sredine, dok ga intracelularno ima samo u niskoj
koncentraciji. Razlika u koncentraciji jona između ekstracelularnog i intracelularnog odeljka
stvara razliku potencijala kroz membranu koja je esencijalna za preživljavanje i funkciju. Joni
teže stanju ravnoteže, tj. izjednačavanju koncentracije u i van ćelije shodno koncentracionom i
električnom gradijentu. U uslovima mirovanja postoji potencijalna razlika na membrani sa
viškom negativnog naelektrisanja na unutrašnjoj a pozitivnog na spoljašnjoj površini membrane.
Znači ćelijska membrana je polarisana i to stanje polarisanosti nazivamo
mirovni membranski
potencijal
. Označava se predznakom (−) jer je unutrašnja površina membrane negativno
naelektrisana. U mirovanju, membrana većine ćelija uključujući neurone je najveća za K
+
, zbog
aktivnosti nekoliko posebnih populacija K
+
kanala čija je zajednička karakteristika da su aktivni u
uslovima mirovanja. Relativan doprinos ovih kanala membranskom potencijalu zavisi od vrste
ćelije. Sve dok je hemijska sila (hemijski gradijent) usmerena put napolje veća od suprotno
orijentisane električne sile, postojaće neto-difuzija K
+
iz ćelije. Međutim, kako sve više K
+
izlazi iz
ćelije rezidualno negativno naelektrisanje unutar ćelije, i.e., privlačeća električna sila koja skreće
K
+
u ćeliju, gradualno se povećava do nivoa koji je tačno balansira hemijsku silu dovodeći do
stanja “ekvilibrijuma”.
2.1. Izračunavanje membranskog potencijala
Pretpostavimo da je ćelijska membrana propustljiva samo za jone kalijuma. Zbog velikog
koncentracionog gradijenta oni će se kretati iz unutrašnjosti ćelije prema spolja. Joni kalijuma
nose sa sobom pozitvno naelektrisanje stvarajući stanje elektropozitivnosti u spoljašnjoj sredini,
a elektronegativnosti unutar ćelije. Kako pozitivni potencijal spolja raste, sada on odbija nove
kalijimove jone (koji su pozitivno naelektrisani) da difunduju kroz membranu, iako postoji
koncentracioni gradijent. Ovaj potencijal potreban da zaustavi dalju difuziju iznosi za kalijumove
jone oko 94 mV (kod normalno debelog nervnog vlakna) sa negativošću unutar ćelijske
membrane.
Pretpostavimo sada da je ćelijska membrana propustljiva samo za jone natrujuma. Pošto je
njihova koncentracija spolja veća oni teže da difunduju u unutrašnjost ćelije, noseći sa sobom
pozitivno naelektrisanje. Difuzija natrijuma stvara elektropozitivnost unutar ćelije,
elektrinegativnost spolja. Kako joni natrijuma sve više didfunduju javlja se membranski
potencijal koji odbija nove natrijumove jone od dalje difuzije, iako postoji koncentracioni
gradijent. Taj potencijal za jone natrijuma iznosi oko 61 mV, sa pozitivnošću unutar ćelijske
membrane. Ovaj potencijal, potreban da se zaustavi difuzija (za natrijm i kalijum) se zove
Nerstov potencijal
.
3
Nerstov potencijal određuje koncentracija jona sa obe strane ćelijske membrane, što je
gradijent veći, veći je i nerstov potencijal.
Za izračunavanje ovog potencijala koristi se Nerstova jednačina (za određeni jon pri normalnoj
temperaturi od 37°C):
Em (mV) = - 61 log
Ci
Co
Em
-
membranski potencijal
Ci
-
koncentracija jona intracelularno (unutra)
Co
- koncentracija jona ekstracelularno (spolja)
Kada se uzme u obzir da je koncentracija kalijumovih jona spolja 4 mmol/l a unutra oko
140 mmol/l onda se može izračunati Nerstov potencijal za kalijum i to je -94 mV.Koncentracija
natrijumovih jona je spolja 142 mmol/l, a unutar ćelije 14 mmol/l. Nerstov potencijal za
natrijum iznosi +61 mV.
PRIMJER. Neka su u ljudskoj stanici joni kalija u ravnoteži, te im je citoplazmatska
koncentracija 140 mmol/L a plazmatska 4 mmol/L. Nakon što se, pretjeranim uzimanjem
tableta kalijevog klorida, plazmatska koncentracija jona kalija povisi na 6 mmol/L, šta će se
dogoditi s membranskim potencijalom stanice?
Primjenom Nernstove jednačine za kalijske jone dobivamo za ravnotežni potencijal stanice prije
uzimanja tableta:
Em
1
(mV) = - 61 log
Ci
Co
= 61 x log
140
4
= - 94mV
Bitno je uočiti da se novi membranski potencijal, nakon povišenja kalija u plazmi, Em2, dobiva
tako da se u Nernstovu jednačinu uvrsti samo nova plazmatska koncentracija
Co
, jer znamo da
se citoplazmatska koncentracija
Ci
neće promijeniti. Dakle:
Em
2
(mV) = - 61 log
Ci
Co
= 61 x log
140
6
= - 83mV
Zaključak je da hiperkalijemija depolarizira stanicu i da upravo ta promjena membranskog
potencijala sprječava da mjerljiva količina viška jona iz ekstracelularne tekućine uđe u stanicu.
2.2. Mirovni membranski potencijal
Mirovni membranski potencijal postoji zbog osobina ćelijske membrane, tj. njene građe:
- semipermeabilnost – razlike u permeabilnosti za različite jone što zavisi od vrste i broja
otvorenih kanala i
- razlike u koncentraciji jona između ekstracelularne i intracelularne tečnosti – jonske pumpe.
Mirovni membranski potencijal nastaje pasivno, to je difuzioni potencijal, prvenstveno jona K
+
