1
>>
NESTANAK
Ć
ELIJA -
Ć
ELIJSKA SMRT
>>
Za svaku
ć
eliju postoji vreme da živi i vreme da umre
Kao što svaka
ć
elija poseduje program nastanka-
ć
elijsku deobu, tako poseduje i program
ć
elijskog umiranja. U više
ć
elijskim sisarskim organizmima broj
ć
elija mora biti dobro regulisan,
ne samo kontrolom
ć
elijskih deoba ve
ć
i kontrolom
ć
elijske smrti.
Broj
ć
elijskih smrti u embrionalnim i adultnim tkivima je zapanjuju
ć
i. Tokom
embrionalnog razvi
ć
a ki
č
menjaka više od polovine nervnih
ć
elija umre odmah po nastanku,
sli
č
no važi i za oogonije ženskih embriona; u formiranim za
č
ecima organa (za
č
etak ruke)
ć
elijskom smr
ć
u oblikuju se pojedini delovi (prsti). U adultnom organizmu, ostarele, inficirane
ili transformisane
ć
elije podsti
č
u se da u
đ
u u program smrti. Postoje i
ć
elije
č
iji program
diferenciranja uklju
č
uje
ć
elijsku smrt, kao u slu
č
aju keratinocita koji daju
stratum corneum
.
Program
ć
elijske smrti pokre
ć
u signali iz unutrašnjosti i spoljašnjosti
ć
elije. Zapravo,
tokom svog života
ć
elija neprekidno “odmerava” signale iz svoje unutrašnjosti (genetski i
diferenciranjem zadata dužina života, ostarelost organela, ošte
ć
enost organela….) i svoje
spoljašnjosti (okolo
ć
elijska sredina, hranljivi molekuli, hormoni, citokini) i donosi odluku o
pokretanju programa smrti.
Citološke karakteristike
ć
elijskog umiranja
Generalno, u odnosu na ja
č
inu signala smrti i brzinu kojom se obavlja, program
ć
elijskog
umiranja može se ostvariti na dva morfološki jasno razli
č
ita na
č
ina: apoptozom ili nekrozom.
Pojedina
č
no, po tkivima, program
ć
elijske smrti ostvaruje se citološki na na
č
in karakteristi
č
an za
posmatrani
ć
elijski tip (ne mogu biti identi
č
ni na
č
ini umiranja limfocita periferne krvi, enterocita
ili hondrocita).
Ć
elijski tip, odnos sa okolo
ć
elijskom sredinom i susednim
ć
elijama daju “li
č
ni
pe
č
at“ izvršavanju
ć
elijske smrti.
Apoptotski na
č
in umiranja
Ć
elije koje umiru apoptozom:
2
1)
Gube kontakt sa svojom okolinom (razaraju se veze sa okolo
ć
elijskim matriksom i susednim
ć
elijama);
2)
Smanjuju volumen (postaju tamnije);
3)
Fofsatidil-serin se eksprimira na površini
ć
elijske membrane (premešta se iz unutrašnjeg
fosfolipidnog sloja
ć
elijske membrane u spoljašnji);
4)
Hromatin se fragmentira i kondenzuje uz nukleusni ovoj po tipu broja
č
anika na satu ili
nucleus fragmentira u mikronukleuse;
5)
Ostale organele, u ve
ć
ini slu
č
ajeva, ostaju strukturno nenarušene osim endoplazminog
retikuluma koji se raspada na vezikule (primetna je redukcija broja organela tokom apoptoze,
ali se ne zna mehanizam njihovog nestanka);
6)
Citoskelet se reorganizuje, aktinski filamenti koji su bili u snopovima i mreži organizuju se u
periferni kontraktilni prsten. Njegovom kontrakcijom i smanjivanjem
ć
elije dolazi do
multiplih evaginacija
ć
elijske membrane. Pod skeniraju
ć
im elektronskim mikroskopom one
imaju izgled “plihova” ili mehurova na površini
ć
elije;
7)
Sama
ć
elija može fragmentacijom da da ve
ć
i broj apoptotskih tela- membranom zaokruženi
delovi
ć
elije (mikronukleus, par mitohondrija, endoplazmin retikulum).
Apoptotska tela ili apoptotske
ć
elije odstranjuju se fagocitozom od strane okolnih
ć
elija ili
profesionalnih fagocitarnih
ć
elija- makrofaga (smatra se da je eksternalizacija fosfatidilserina
marker za fagocitozu).
Nekrotski na
č
in umiranja
Ć
elije koje umiru nekrozom:
1.
Pove
ć
avaju svoj volumen (bubre, postaju svetlije);
2.
Oraganele tako
đ
e bubre;
3.
Dolazi do destrukcije nukleusa i citoplazme (karioliza i citoliza);
4.
Ć
elijska membrana naj
č
eš
ć
e prska i dolazi do izlivanja
ć
elijskog sadržaja u okolo
ć
elijsku
sredinu
5.
Nekroti
č
na
ć
elija se tako
đ
e odstranjuje makrofagama, ali i heterofilnim granulocitima.
Iako se na prvi pogled
č
ini da su ova dva na
č
ina umiranja
ć
elije nepomirljivo razli
č
ita, nije
tako. Mogu
ć
nost da apoptotske
ć
elije u
đ
u u sekundarnu nekrozu jasno pokazuje da je program
