SVEUČILIŠTE U ZAGREBU
PRIRODOSLOVNO – MATEMATIČKI FAKULTET
BIOLOŠKI ODSJEK
OBRAMBENI MEHANIZMI LEPTIRA
DEFENSIVE MECHANISMS OF BUTTERFLIES
SEMINARSKI RAD
Leona Lovrenčić
Preddiplomski studij biologije
(Undergraduate Study of Biology)
Mentor: Prof. dr. sc. Biserka Primc
Zagreb, 2012.
2
SADRŽAJ
1. UVOD .................................................................................................................................... 3
2. BIOLOGIJA LEPTIRA ...................................................................................................... 4
3. OBRAMBENI MEHANIZMI LEPTIRA .......................................................................... 8
3.1. S
KRIVANJE
........................................................................................................................ 8
3.1.1. Kamuflaža i maskiranje ............................................................................................ 8
3.1.2. Isprekidana obojenost ............................................................................................... 9
3.1.3. Transparentnost ........................................................................................................ 9
3.2. U
POZORENJE
................................................................................................................... 10
3.2.1. Aposematička obojenost.......................................................................................... 10
3.2.2. Diematički uzorak ................................................................................................... 12
3.2.1. Mamci za zbunjivanje i odvraćanje ptica ............................................................... 14
3.2.3. Signalizacija opasnosti drugim leptirima ............................................................... 16
3.2.4. ''Flash'' obojenost.................................................................................................... 16
3.3. M
IMIKRIJA
...................................................................................................................... 17
3.3.1. Batesova mimikrija ................................................................................................. 17
3.3.2. Müllerova mimikrija ............................................................................................... 18
3.3.3. Kompleks tigra i krugovi mimikrije ........................................................................ 19
3.3.4. Transformacijska mimikrija.................................................................................... 20
3.3.5. Mimikrija ose .......................................................................................................... 21
3.3.6. Oprez pri proučavanju mimikrije............................................................................ 21
3.4. K
EMIJSKA ZAŠTITA
......................................................................................................... 22
3.4.1. Žarenje .................................................................................................................... 23
3.4.2. Refleksno krvarenje................................................................................................. 23
4. LITERATURA ................................................................................................................... 24
5. SAŽETAK........................................................................................................................... 24
6. SUMMARY......................................................................................................................... 26
4
2. BIOLOGIJA LEPTIRA
Leptiri i moljci pripadaju redu Lepidoptera i predstavljaju jedne od najpoznatijih i lako
prepoznatljivih kukaca (Insecta). Potvrda o monofiletskom podrijetlu tog reda vidljiva je u
više od 20 izvedenih značajki među kojima je najuočljivija prisutnost proboscisa ili sisala (Sl.
1.) i ljuščica na krilima (Sl. 2.). Ljuščice su modificirane dlake koje prekrivaju tijelo i krila
naslagane poput crjepova i izvor su izvanredne raznolikosti uzoraka boja tipičnih za te kukce.
Hranjenje odraslih kukaca se odvija pumpanjem tekućine putem tubularnog proboscisa koji je
obično izdužen i smotan ispod glave. Sestrinskoj skupini Trichoptera nedostaje razvoj tog
usnog dijela i ljusaka, a dodatno imaju kaudalne cerce na abdomenu.
Slika 1.
Proboscis
Slika 2.
Ljuščice na krilima
(www.sciencephoto.com)
(www.nationalgeographic.com)
Razvojni ciklus leptira uključuje holometaboliju ili potpunu preobrazbu koja se očituje
u četiri razvojna stadija od kojih se svaki odlikuje osebujnim morfološkim, anatomskim i
fiziološkim značajkama: jaje, gusjenica, kukuljica i imago (Sl. 3.). Jajašca leptira i moljaca se
enormno razlikuju u veličini, obliku, površinskoj skulpturiranosti ili razmještaju tijekom
ovipozicije. Nakon oplodnje ženka polaže jaja na odgovarajuće ovipozicijske biljke kojima će
se hraniti njihove gusjenice. Rasprostranjenost ovipozicijskih biljaka jedan je od glavnih
bioloških čimbenika u oblikovanju areala pojedinih vrsta leptira, a sam proces odlaganja jaja
5
na točno određene biljke genetski je uvjetovan. Iz jajeta se razvija gusjenica koja se odmah
počne intenzivno hraniti. Način hranjenja gusjenice i imaga je različit; gusjenice hranu grizu,
a imaga sišu. Tijelo gusjenice sastoji se od tri osnovna dijela: od glave, prsa i zatka. Osim tri
para prsnih člankovitih nogu, gusjenice na zatku imaju pet pari nečlankovitih nogu, tzv.
panožice (panoge) kojima se prihvaćaju za podlogu. Tijela gusjenica mogu biti gola ili s
različitim strukturama na površni kao što su dlake, bodlje ili roščići. Velik broj gusjenica
posjeduje žlijezde s tekućim sadržajem koje upotrebljavaju u obrambenim situacijama. Nakon
nekoliko presvlačenja hitinske presvlake počinje proces kukuljenja, preobrazba u prividno
mirujući oblik, kukuljicu ili pupu. U prvom razdoblju kukuljice ne događaju se vidljivi
metabolički procesi, ali u drugom započinje intenzivna metabolička aktivnost koja omogućuje
nastanak završnog stadija potpune preobrazbe, a to je imago.
1
2
4
3
Slika 3.
Životni ciklus leptira
Papilio machaon
L.
(1-jaje; 2-gusjenica; 3-kukuljica; 4-odrasli leptir)
(Leona Lovrenčić)
7
Slika 5.
Dijelovi krila leptira
(www.theanimalfiles.com)
U sistematici leptira najčešće se koriste dvije tradicionalne podjele koje nisu
sistematske i filogenetske. Jedna podjela dijeli leptire prema vremenu aktivnosti na danje
leptire koji su aktivni danju (Rhopalocera) i one koji su aktivni noću (Heterocera). Prema
drugoj podjeli s obzirom na veličinu tijela i postojanje sisala kao organa za hranjenje,
razlikujemo male (mikrolepidoptera) i velike (makrolepidoptera) leptire.
Najispravnija podjela je ona koja se temelji na pravim sistematskim načelima i ona
svrstava leptire u dva podreda: Jugate ili Homoneura (jednakorebraši) i Frenate ili
Heteroneura (raznorebraši) prema načinu na koji su tijekom leta spojena prednja i stražnja
krila. Jugatae imaju krila spojena izbočinom prednjih krila, a Frenatae imaju krila spojena
aparatom na stražnjim krilima. Najveći broj vrsta leptira pripada podredu Frenatae. Pojmovi
Homoneura i Heteroneura odnose se na tip nervature, rasporeda žila na krilima.
Pretpostavlja se da su se leptiri razvijali tijekom dugog razdoblja od 300 milijuna
godina, a najstariji oblici vjerojatno su se pojavili krajem paleozoika kada su već postojali
uvjeti života pogodni za leptire. Postoji malo paleontoloških ostataka leptira zbog njihove
nježne tjelesne građe pa se do spoznaja o njihovoj evoluciji dolazi indirektno preko fosila
drugih životinjskih skupina ili proučavanjem evolucije biljnih vrsta s kojima su zbog načina
života leptiri usko povezani. Najstariji poznati fosil
Archaeolepis mane
Whalley star je oko
190 milijuna godina i sastoji se od para krila s ljuščicama koja sliče nervaturi krila u
Trichoptera.
