OKOLO
Ć
ELIJSKA SREDINA
Šta pruža mehani
č
ku i fizi
č
ku odbranu jednom organizmu od spoljašnje sredine? Da li je ta
«odbrana» strukturno diferencirana? Da li
ć
elije ostvaruju vezu sa okolnom sredinom?
PROKARIOTSKI TIP ORGANIZACIJE
Ć
ELIJE - BAKTERIJSKE
Ć
ELIJE
Prokariotske
ć
elije poseduju membranu izgra
đ
enu od fosfolipida, glikolipida, i kardiolipina
organizovanih u lipidni dvosloj. Iznad
ć
elijske membrane bakterija (kao primera prokariotskog
organizacionog tipa
ć
elije) postoje strukturno uobli
č
ene komponente okolo
ć
elijske sredine -
ć
elijski
zid
. U odnosu na to kako je
ć
elijski zid izgra
đ
en, bakterije pokazuju razli
č
itost u bojenim
karakteristikama i mogu se klasifikovati u
Gram-pozitivne
(zadržavaju obojenje «po Gramu») i
Gram-negativne
(diferenciranjem gube to obojenje).
Na elektronskim mikrografijama,
ć
elijski zid Gram-(+) bakterije (
B. Subtilis),
je jednostavne
gra
đ
e, izrazite debljine i homogenog izgleda. On je izgra
đ
en od peptidoglukana organizovanih u
trodimenzionalnu (3D) mrežu prožetu molekulima teihojne kiseline. To je struktura koja može biti
prili
č
no hidratisana, jer se u «okcima» 3D mreže deponuje voda (a u njoj mogu biti rastvorene i
hranljive materije potrebne
ć
eliji). Teihojna kiselina se može vezati za lipidne komponente
ć
elijske
membrane Gram (+) bakterija i prodirati u unutrašnjost dvosloja - tada govorimo o lipoteihnoj kiselini
(vezana za fosfolipide). Na taj na
č
in se ostvaruje fizi
č
ka veza
ć
elijskog zida sa membranom, odnosno
sa unutrašnjoš
ć
u
ć
elije.
Gledano elektronskim mikroskopom,
ć
elijski zid Gram (-) bakterije (
E. coli
), znatno je tanji u
pore
đ
enju sa
ć
elijskim zidom Gram (+) bakterija, ali je složenije gra
đ
e. On se sastoji od dve
podstrukture: tankog peptidoglukanskog sloja i membrane
ć
elijskog zida. Membrana
ć
elijskog zida je
struktuirana kao i
ć
elijska membrana - iz dva sloja lipida, ali se razlikuje od nje po hemijskom sastavu
monoslojeva i propustljivosti. Unutrašnji monosloj, okrenut ka peptidoglukanu je fosfolipidan, a
spoljašnji je lipopolisaharidan (lipopoli-A). Membrana
ć
elijskog zida je ispresecana velikim brojem
integralnih membranskih proteina - porina organizovanih u kanale, koji je
č
ine izuzetno poroznom i
propustljivom. To omogu
ć
uje ulazak molekula u periplazmati
č
ni prostor - prostor izme
đ
u
ć
elijske
membrane i
ć
elijskog zida.
Veza izmedju membrane zida i peptidoglukana je ostvarena preko specifi
č
nih proteina koji se
ukotvljuju u peptidoglukanski sloj. Veza zida sa
ć
elijskm membranom ostvarena je delimi
č
no istim
proteinima koji povezuju podstrukture zida jer neki prodiru do
ć
elijske membrane. Pored toga postoje
i proteini koji povezuju samo proteoglukane sa
ć
elijskom membranom.
Periplazmati
č
ni prostor nije prazan, iako
ć
e se
č
initi praznim (beo na elektronskim
mikrografijama). Ispunjen je ogromnim brojem proteina. Neki od njih su proteinski prenosioci za
1
razli
č
ite aminokiseline koje prolaze kroz porine i selektivno se dovode do ABC transportera u
ć
elijskoj membrani
č
ime se omogu
ć
ava njihov prolaz u citoplazmu.
Tre
ć
i tip organizacije
ć
elijskog zida susre
ć
e se kod mikobakterija –acid fast. On je izgra
đ
en iz
dve podstrukture: jedna je tanak peptidoglukanski sloj iznad koga se nalazi druga - mikoli
č
na kiselina
koja je arabinogalaktanom vezana za peptidoglukane. Povezanost ovako struktuiranog zida sa
ć
elijskom membranom ostvaruju duga
č
ki liposaharidi koji prožimaju
č
itav
ć
elijski zid i vezuju se za
polarne glave lipida membrane
ć
elije. Dugo se smatralo da postoje i bakterije bez
ć
elijskog zida, kao
mikoplazme, ali se danas zna da njihov tanak
ć
elijski zid «postoji» samo kratko vreme kada su van
ć
elije doma
ć
ina. Vredno je pomena i da je
ć
elijski zid arhebakterija kristaloidno organizovana
proteinska rešetka, prilago
đ
ena ekstremnim uslovima sredine u kojim žive.
Oko
ć
elijskog zida bakterije mogu da poseduju i kapsulu– debelu, zaštitnu strukturu. Po
hemijskom sastavu kapsula može biti
č
isto polisaharidna, ili u kompoziciji sa proteinima. Uobi
č
ajeno
je da sojevi bakterija iz prirode u laboratorijskim uslovima gube kapsulu kao prilagodjenosti na
bogatstvo medijuma u kojima se gaje.
Pojedine bakterije sintetišu velike koli
č
ine kapsularnog materijala koji se fuzioniše u prostoru,
tako da
ć
elije izgledaju uronjene u homogenu okolo
ć
elijsku masu. Tako nastaje
bakterijski film–
biofilm
jedna vrsta organizovanja prokariotskih tipova
ć
elija u «primitivna tkiva». Biofilm
predstavljaju dentalne plake ili plake na kontaktnim so
č
ivima. Formiranje biofilma okarakterisano je
kao tendencija
ć
elija da se adhezivno udružuju, povezivanjem susednih bakterijskih
ć
elija
medju
ć
elijskim adhezivnim vezama. One koje ne formiraju biofilm imaju sposobnost adhezije.
Strukturno uobli
č
ene tvorevine bakterijske
ć
elije omogu
ć
ava adheziju, izgra
đ
ene su od proteina pilina.
Li
č
e na dla
č
ice koje «vire» sa
ć
elijskog zida, brojne su i homogeno zastupljene po površini bakterijske
ć
elije. Kratki, dlakoliki pili polaze sa
ć
elijske membrane, prodiru kroz periplazmati
č
ni prostor, prolaze
kroz
ć
elijski zid i idu dalje u okolo
ć
elijsku sredinu. Pojedina
č
ni pili– pilusi mogu omogu
ć
avati i
komunikacijsku vezu dve bakterijske
ć
elije. To su seksualni– konjugacijski pilusi za razmenu
geneti
č
kog materijala putem duga
č
ke cevolike strukture.
EUKARIOTSKI TIP ORGANIZACIJE
Ć
ELIJE- BILJNE
Ć
ELIJE
Organizovane su na sli
č
an na
č
in kao eukariotske
ć
elije životinja, iako poseduju neke
specifi
č
nosti. Jedna od njih je prisustvo mo
ć
nog
ć
elijskog zida. ]elije biljaka su se evolutivno
opredelile za strategiju formiranja rigidne okolo
ć
elijske sredine u visoko diferenciranoj formi
(verovatno zbog nepokretnosti biljnih
ć
elija). U zavisnosti od tipa tkiva kome posmatrane biljne
ć
elije
pripadaju razlikujemo primarne , sekundarne i tercijarne
ć
elijske zidove.
Zidovi biljnih
ć
elija su produkt same
ć
elije, debeli su, izgra
đ
eni od polisaharida od kojih su
najzastupljeniji celuloza, hemiceluloza i pektin. Celulozni fibrili se organizuju po tipu paralelno
2
