ANDRECEUM I GINECEUM

ANDRECEUM

Skup svih prašnika jednog cveta naziva se andreceum (

androeceum

). Svaki prašnik,

po pravilu, sastoji se od prašničkog konca (filamenta) i prašnice (antera). Antera –
(prašnica) se sastoji iz dva dela – to su poluantere (

thecae

), koje su međusobno razdvojene

sterilnim tkivom, označenim kao konektiv. Svaka teka (poluantera) ima po dve polenove
kesice, u kojima se stvara polen.

Svi delovi cveta su, manje ili više, probraženi listovi. Prema tome i prašnici su

listovi (koji su u znatnoj meri preobraženi). Pošto se u prašnicima obrazuju spore, onda se
takvi listovi nazivaju sporofili. Zbog toga što je kod cvetnica izražena heterosporija
(postoje mikro- i makrospore), tačnije je reći da su prašnici mikrosporofili. Poznato je da
se na mikrosporofilima obrazuju mikrosporangije. U ovom slučaju mikrosporangije su
polenove kesice. U polenovim kesicama (mikrosporangijama) obrazuju se polenova zrna –
mikrospore.

Osnovna funkcija prašnika je obrazovanje polena (cvetnog praha), polenovih zrna.

Ima, međutim, biljaka kod kojih su pojedini prašnici, ili ceo krug prašnika, izgubili
sposobnost da obrazuju polen. Takvi prašnici koji ne obrazuju nikakav polen ili stvaraju
sterilan polen nazivaju se staminodije (sterilni prašnici). Kod nekih ženskih cvetova, koji
vode poreklo od hermafroditnih, nalaze se neplodni prašnici, odnosno staminodije.

Obrazovanje polenovih zrna počinje u polenovim kesicama znatno pre otvaranja

cvetnih pupoljaka. Još u mladoj anteri, u ranim fazama njenog razvića, ćelije sub-
epidermalnog sloja postaju krupnije i dele se tangencijalnim deobama u dva sloja,
unutrašnji će dati arheriosporijum (sporogeno tkivo), a od spoljašnjeg sloja postaće deo
zida polenove kesice.

Ćelije spoljnog sloja dalje se dele i diferenciraju u tri različita sloja, koji

opkoljavaju arhesporijum. Spoljni sloj, koji se nalazi neposredno ispod epidermisa, naziva
se endotecijum (fibrozni sloj). Endotecijum se sastoji iz krupnih ćelija, koje su često mrtve
i sa odrvenelim membranama u definitivnom stanju. Ćelije endotecijuma imaju važnu
ulogu u otvaranju antera. Jedan ili nekoliko slojeva sitnijih ćelija ispod endotecijuma čine
tzv. međusloj. Ovaj sloj se kasnije utroši za ishranu polena. Unutrašnji sloj koji se
neposredno graniči sa arhesporijumom, naziva se tapetum. Tapetum je izgrađen od živih
ćelija, koje su jedno- ili dvojedarne a u nekih biljaka i četvojedarne.

Ćelije arherisporijuma se dele i daju matere ćelije polenovih zrna. Svaka matera

ćelije deli se redukcionom deobom i daje četiri polenova zrna (mikrospore), u stvari četiri
ćelije (tetrade).

Obrazovanje tetrada (mikrospora) vrši se na dva načina. Sukcesivno ili simultano.

Pri sukcesivnom tipu, posle prve mejotične deobe obrazuje se pregradna membrana, koja
deli materu ćeliju na dve ćelije – dijade. Posle druge mejotične deobe ponovo se obrazuje
membrana u svakoj sestrinskoj ćeliji i tako postaju četiri nove ćelije – tetrade mikrospora.
Kod ovog tipa razvića mikrospora između prve i druge mejotičke deobe nastupa interfaza
koja, u zavisnosti od uslova, može biti i prilično duga. U slučaju simultanog tipa razvića
mikrospora ne obrazuje se membrana posle prve mejotičke deobe, već odmah nastupa
druga, tj. jedro se deli na dva pa na četiri, a zatim se od periferije ka centru protoplasta
matere ćelije javljaju ubori, kojima se ona podeli na četiri nove ćelije.

Sukcesivni tip razvoja tetrada mikrospora je češće posmatran u monokotiledonih

biljaka, a simultani u dikotila (sreće se i u nekih monokotila:

Juncaceae,

Cyperaceae,

Orchidaceae

). Predpostavlja se da je sukcesivni tip progresivniji, a simultani primitivniji.

Od tipa obrazovanja zvisi kako će mikrospore biti raspoređene u tetradama.

Proces formiranja mikrospora iz matere ćelije naziva se mikrosporogeneza.
Posle rastvaranja membrane matere ćelije, oko mikrospora počinje da se obrazuje

sopstvena membrana i mikrospora se preobraća u polenovo zrno. U početku polenovo zrno
ima gustu citoplazmu, bez jasno izražene vakuolizacije, a jedro je smešteno u sredinu
ćelije. Sa povećanjem prometa materija u citoplazmi polenovog zrna postepeno se formira
vakuola, koja potiskuje jedro polenovog zrna prema ćelijskom zidu.

Oko polenovog zida obrazuju se dve membrane-spoljna egzina i unutrašnja intina.

Egzina je uglavnom celulozna, a ponekad je i kutinizovana. Na spoljnoj strani egzine često
se nalaze različite skulpture, koje su karakteristične za familije, rodove i vrste. Stoga u
egzini se nalaze pore, preko kojih se obezbeđuje veza polenovih zrna sa okolnom
sredinom. Broj pora je različit i zavisi od osobine egzine. Ako je egzina glatka onda je broj
pora mali (1-3), a ako je ona debela i sa skulpturama broj pora dostiže i 30 do 40

Unutrašnja opna-intina je veoma tanka, dvoslojna je i sastavljena obično od

celuloze i pektinskih materija.

Posle formiranja zida polenovog zrna počinje deoba jedra mikrospore, koja uvek

protiče  na nekoliko  dana pre  otvaranja  cveta.  Kao  rezultat ove  deobe  nastaju  dve,  po
veličini različite ćelije. Jedna ćelija je veća, s krupnim okruglim jedrom u kome je krupno
jedarce i sa žitkom vakuoliziranom citoplazmom. To je vegetativna ćelija. Ona odgovara
jako   reduciranom   mikroprotalijumu,   odnosno   ona   je   gametofit.   Druga   manja   ćelija,   s
visokim sadržajem RNK, naziva se generativna ćelija (anteridijalna ćelija). U početku je
genrativna ćelija priljubljena uz jedan deo zida polenovog zrna, a kasnije u toku njenog
razvića ona prodire dublje u unutrašnjost polenovog zrna, zadobija vretenastu formu i
smešta   se   u   citoplazmu   vegetativne   ćelije.   Ovakvim   položajem   obezbeđeno   je   bolje
rastenje i razviće generativne ćelije na račun vegetativne. Generativna ćelija ima veoma
tanku opnu u vidu dvojne membrane. Ona se satoji od pektinskih materija. U citoplazmi se
nalaze obično plastidi (leukoplasti, ređe hloroplasti), mitohondrije i ribozomi. Citoplazma
vegetativne   ćelije   je   bogata   rezervnim   materijama,   od   kojih   su   najviše   rasprostranjeni
lipidi,   polisaharidi   (skrob),   aminokiseline,   nukleinske   kisline   (RNK),   belančevinasti
kristali, vitamini.

Generativna ćelija se još u samom polenovom zrnu može podeliti na dve ćelije-

spermije ili spermatične ćelije (to su muški gameti), ili se ova deoba vrši tek pri klijanju
polenovog zrna, u polenovoj cevi. Prema tome, obrazovanje muških gameta vrši se ili u
polenovom zrnu, ili u polenovoj cevi. Proces obrazovanja muških gametofita naziva se
gametogeneza. Muški gameti, spermije, sadrže više ili manje plazme koja okružuje jedro.
Forma i veličina spermije jako varira u različitih vrsta (okrugle, ovalne, sočivaste,
elipsoidne, vretenaste i dr.). Forma spermija se menja u toku njihove ontogeneze. Mlade
spermije imaju više okruglu, a zrele-izdužene formu. Spermije mogu biti sitne, srednje i
krupne. Za dikotile su tipične sitne (ređe, srednje), a za monokotile krupne i srednje.

Zrela polenova zrna sadrže ugljene hidrate (šećer, skrob), lipide, belančevine,

aminokiseline, nukleinske kiseline, fermente (citohromoksidazu, peroksidazu, i dr.),
vitamine, karotinoide, mineralne soli. Primena histohemijskih metoda pri izučavanju zrelih
polenovih zrna u 70 vrsta angiospermi (iz 41 familije) pokazala je relativnu promenljivost
u sadržaju rezervnih i fizioloških aktivnih materija i to ne samo u okviru jedne vrste već i
iste antere.

Produkcija polena po jednoj biljci je veoma velika, naročito u anemofilnih biljaka.

Tako, na primer, jedna biljka kukuruza u proseku proizvodi oko 50.000.000 polenovih
zrna.

Veličina polena varira u širokim granicama, u zavisnosti od vrste biljaka, od 0,008

mm (u

Ficus elaticas

) do vrlo krupnih, kao npr. u tikve – do 0,2 mm. Boja polenovih zrna

da se sinteza belančevina i nukleinskih kiselina vrši intenzivno u gornjem delu mikrospore
(megaspore). Zbog polarnih razlika u prometu materije u makrospori, kasnije se javlja
različit stepen životnih sposobnosti jedra koja se nalaze bliže mikropili, odnosno bliže
halazi.   Sledeća   etapa   razvića   embrionove   kesice   predstavlja   u   stvari   nastanak
makroproprotalijuma (makrogametofita). To se vrši tako što se makrospora koja se često
naziva i “jednojedarna embrionova kesa” dalje razvija na taj način što se njeno jedro deli
na dva koja odlaze ka suprotnim polovima, jedno ka mikropili, a drugo ka halazi. Zatim se
svako od ovih jedara deli da bi se na kraju dobilo po četiri jedra na svakom polu. Znači,
dobija   se   jedan   osmojedarni   stadijum   u   formiranju   embrionove   kesice.   Uporedo   sa
deobama   jedara   vrši   se   i   povećanja   veličine   embrionove   kesice,   kao   i   delimično
vakuoliziranje   njene   citoplazme.   Dalji   proces   razvitka   embrionove   kesice   odnosno
makrogametofita vrši se nat način što po jedno jedro sa svakog pola odlazi u centralni deo
embrionove   kese.   Na   polovima   ostaju   po   tri   jedra   i   svako   od   njih   sa   odgovarajućom
citoplazmom  daje posebnu ćeliju. Na taj način na mikropilarnom polu nastaje jajni aparat,
koji se sastoji od jedne krupnije – jajne ćelije i dve sitnije sinergide, dok se na halaznom
polu formiraju tri ćelije – antipode. Ona dva jedra koja su otišla ka centru stapaju se ili
samo priljubljuju jedno uz drugo. Na taj način postaje takozvano sekundarno (centralno)
jedro   embrionove   kesice,   koje   se   najvećim   delom   citoplazme   gradi   centralnu   ćeliju.
Opisanim   procesima   ne   samo   da   se   formirao   od   megaspore   makrogametofit   već   se
formirao i makrogamet (jajna ćelija), odnosno izvršena je i makrogametogeneza.

U mikropilarnom delu, gde se nalazi jajni aparat, vrši se najintenzivnija sinteza

belančevina i maksimalna koncentracija RNK. U halaznom delu embrionove kesice, u
rejonu antipoda, često se vrše procesi redukcije.

Sinergide su po svojoj građi i veličini ćelije istog tipa. One su kruškaste ili izdužene

forme. Jedro se u sinergidama nalazi u gornjem delu gde je skoncentrisana citoplazma,
dok se u njihovom donjom delu obrazuje vakuola. Sinergide imaju bitnu ulogu u
privlačenju polenove cevi prema embrionovoj kesici i jajnom aparatu, a takođe doprinose
rastvaranju mambana polenove cevi, pošto sadrže razne fermente, kao citazu, pektinazu.

Jajna ćelija obično zauzima središni položaj u jajnom aparatu. Ona je krupnija od

sinergida, izdužene ili kruškaste forme, ima krupno jedro u svom donjem delu i gustu
citoplazmu. U gornjem delu jajne ćelije formira se vakuola. U citoplazmi jajne ćelije
nalaze se ribozomi, mitohondrije i plastidi (leukoplasti). Ona je bogata polisaharidima i
lipidima. U njoj se nagomilavaju u većoj količini RNK i belančevine, pri čemu se najveća
količina RNK nalazi u donjem delu jajne ćelije i usredsređuje se oko jedra, a najmanje je
nje u gornjem delu jajne ćelije. Dakle, jajna ćelija ima jasno izraženu polarnost. U
halaznom delu embionove kesice, kao što je već pomenuto, obrazuju se tri ćelje, antipode.

Embrionova kesica koja se razvija iz jedne makrospore (megaspore), dok ostale tri

ćelije nastale mejotičkom deobom, degenerišu, spada u grupu monospornih embrionovih
kesica. Monosporne emrionove kesice mogu biti dvojakog tipa u zavisnosti od toga da li
vrše tri, ili samo dve uzastopne mitotičke deobe njihovih jedara. U prvom slučaju nastaje
osmojedarni stadijum embrionove kesice, tako da se u zreloj embrionovoj kesici, kao što je
izneto, obrazuje šest haploidnih ćelija (jajna ćelija, dve sinergide i tri antipode) i jedna
sekundarna ili centralna (diploidna) ćelija čije jedro nastaje sjedinjavanjem dvaju polarnih
jedara (sekundarno jedro). To je

Polygonum

– tip embrionove kesice koji je široko

rasprostranjen u angiospermi, pa se zbog toga naziva i normalni tip.

Pored grupe monospornih, postoje i grupe dispornih i tetraspornih embrionovih

kesica u čijem razviću učestvuju dve odnosno četiri makrospore (megaspore).

Oplođenje

Kada polenovo zrno padne na žig tučka, počinje proces oplođenja. Kod nekih biljkaka

oplođenje nastupa već 30' od oprašivanja, a kod nekih drugih ovaj proces traje i nekoliko
dana, nedelja ili godina. Kada polenovo zrno padne na žig tučka ono počinje da klija.
Unutrašnja opna polenovog zrna, intina, izdužuje se u polenovu cev i izrasta kroz pore na
egzini. Polenova cev raste od žiga do semenog zametka. Ona se izdužuje i prodire kroz
stubić,   ili   kroz   specijalizovano   »transportno   tkivo«.   Sa   izduživanjem   i   prodiranjem
polenove cevi, sa njom se kreće i sadržaj polenovog zrna (vegetativna i generativna ćelija).
Generativna ćelijase ovde deli na dve spermatične ćelije. Kada dođe do plodnika, polenova
cev   raste   kroz   njegovo   tkivo   i   najkraćim   putem   se   upravlja   ka   otvoru   na   semenom
zametku,   tj.   Ka   mikropili.   Takav   pravac   rastenja,   kada   polena   cev   prodire   u   semeni
zametak kroz mikropilu naziva se porogamija. Ukoliko polenova cev prodire kroz halazu
to se naziva halazogamija. Polenova cev raste vrhom, i sa tim porastom sadržaj cevi se
stalno pomera ka vrhu, dok se stari delovi cevi guraju od vrha polenove cevi i pregrađuju
kaloznim   pregradama.  Neke   od   „najbržih“   polenovih   cevi   u

in vivo

uslovima je od

1,8mm/sec kod noćurka do 2,7 mm/sec kod kukuruza, dok je kod nekih ovaj porast dosta
sporiji. Kada polenova cev stigne u dodir sa opnom embrionove kesice, ona se rastvara.
Tog momenta izlazi sadržaj polenove cevi, ali ne dospeva direktno na jajnu ćeliju, već
pored nje ili u jednu od sinergida, koajse usled toga razori. Vegetativno jedro degeneriše,
jedna spermatična ćelija se sjedinjuje sa jajnom ćelijom a druga spermatična ćelija sa
centralnom ćelijom. Na ovaj način obavljeno je dvojno oplođenje. Oplođenjem jajne ćelije
nastaje diploidni zigot, a iz oplođene sekundarne ćelije nastaje triplodni endosperm.

Analiza citogenetičkih uzroka steriliteta

Citogenetički sterilitet je izražen u jabuka, krušaka, višanja, vinove loze, šljive i drugim

voćnim vrstama i sortama vinove loze.

Radi utvrđivanja citoloških uzroka muške sterilnosti koristimo arhisporijalne ćelije

muškog gametofita. Arhisporijalne ćelije muškog gametofita nalaze se u mladim anterama
cveta.

Ukoliko je proces redukcione deobe normalan, onda u tom slučaju ne treba i očekivati

sterilnost formiranog muškog gametofita. Najčešće nenormalnoti za vreme redukcione
deobe su:

formiranje univalenata ili konjugacija polivalentnih hromozoma u
PROFAZI I, Mejoze I

zaostajanje hromozoma na deobnom vretenu u ANAFAZI I, mejoze I, i

formiranje umesto normalnih tetrada, diade, triade, pentade, heksade i dr.
u TELOFAZI II.

CITOMIKSIS

Redukciono deljenje arhisporijalnih ćelija se dešava u različitim voćnim vrstama u

različitim vremenskim periodima. Uglavnom koštičave voćne vrste počinju ranije
redukcionu deobu. Redukciona deoba u ovim voćnim vrstama se zapaža i prema spoljnim
manifestacijama, jer se obično uvećavaju cvetni pupoljci. Međutim, u krušaka redukciona
deoba se kasnije i poznaje se po boji antera. Ukoliko je zelena boja u potpunosti izražena
onda je znak da redukciona deoba još nije počela. Međutim, prelaskom zelene u ružičastu
boju znak je da je redukciona deoba u toku, ukoliko su antere crvene boje onda je znak da
je redukciona deoba završena. U jabuka se može utvrditi vreme početka redukcione deobe ,
takođe po spoljnim manifestacijama. Redukciono deljenje je prisutno u cvetovima jabuka
kada se pojave prvi zeleni listići na cvetnim pupoljcima.

znatna razlika u veličini polena, s tim što je u diploida polen obično ujednačen po obliku i
veličini, a u triploida ima i sitnih polenovih zrna. Heterogenost oblika i   veličine polena
jednog   genotipova   ukazuje   na   anomalije   u   mikrosporogenezi,   nejednaku   podelu
hromozoma i obrazovanje poliada. Iste anomalije se uočavaju i kod genotipova nastalih
hromozomnim mutacijama.U mutanata jednostrukih recipročnih translokacija izražen je
semisterilitet i lako se poznaju analizom polena   koji je oko 50% normalne klijavosti
ishodne forme, a po veličini i obliku 50% je normalan, a 50% sitna i smežurana polenova
zrna.

Analiza oblika i veličine polena može se obaviti bojenjem acetokarminom, metodom u

visećoj kapi saharoze, ali je najpogodnija u imerzionom ulju /kedrovom ulju/, pri kome je
najmanje bubrenje polena, a time i adekvatniji rezultati.

Analiza steriliteta usled nenormalnosti ženskog gametofita

Postoje više tipova ženskog gametofita: monosporni, disporni i tetrasporni, a ovi imaju

podtipove koji se razlikuju po načinu formiranja embrionove kesice.

U voćaka i vinovoj lozi obrazuju se tzv. normalni tip, monosporni, koji je zastupljen u

70% ispitivanih drugih angiospermi. Ovaj tip embrionove kesice obrazuje se posle druge
redukcione deobe formiranja makrospore, koja se posle deli sa 3 uzastopne deobe i daje
normalnu osmojedarnu embrionovu kesicu.

Kao i pri obrazovanju polena tako i pri makrosporogenezi mogu u raznih sorata voćaka

i vinove loze doći do izražaja citološki uzroci steriliteta. Oni se javljaju u vidu raznih
anomalija   pri   redukcionoj   deobi,   a   analogne   su   anomalijama   koje   se   odigravaju   pri
mikrosporogenezi, pa se zbog lakšeg postupka i većeg broja ćelija pri mikrisporogenezi, pa
se   zbog   lakšeg   postupka   i   većeg   broja   ćelija   muškog   arhesporija   vrši   samo   analiza
nenormalnosti pri redukcionoj deobi materinskih ćelija polena, a indirektno se zaključuje o
nenormalnosti pri obrazovanju makrospora. Međutim, pri obrazovanju ženskog gametofita
posle formiranja makrospore mogu doći do izražaja anomalije kao posledica neregularne
redukcione   kao   i   druge     dodatne   anomalije.   Za   analizu   razvoja   ženskog   gametofita   i
anomalija koje mogu dovesti do steriliteta najpodesnija je parafinska metoda spravljanja
mikroskopskih   preparata   sa   debljinom   preseka   /uzdužnog   preseka   semenog   začetka   na
mikrotomu/   od   15   mikrona   i   konbinovanim   bojenjem,   šafraninom,   hematoksilinom,
gencijalna violet i oranže ge uz diferenciranje boje u karanfilinskom ulju.

Od velikog broja cvetova jabuka i kruška zametne plod samo 5-10%. Analizom

embrionove kesice može se videti da prema položaju cveta u cvasti i tipu rodne grančice
jabuke ima različiti udeo smetnji i anomalija u njihovom razvoju. Ove anomalije se mogu
svesti u više grupa: u vreme punog cvetanja nije formirana osmojedarna embrionova
kesica, atrofirana izvesna jedra ili ćelije embrionove kesice- antipode sinergide, jajna ćelija
ili sekundarna ćelija embrionove kesice.

Pored toga u vreme punog cvetanja mogu se naći dve ili više embrionove kesice u

istom semenom zametku, tako da   međusobno otežavaju   dalji razvoj. pri obrazovanju
većeg broja embrionovih kesica u istom semenom začetku, obično su u raličitim fazama
razvitka,   a   u   vreme   otvaranja   kruničnih   listića   izvestne   mogu   biti     još   nerazvijene   i
funkcionalno nesposobne, a druge pak da je zahvatila atrofija. Atrofija embrionove kesice,
delimična   ili   potpuna   može   se   konstatovati,   ako   je   do   nje   došlo   na   mikroskopskim
preparatima, kao i nenormalnosti u ranijem razvoju materinske ćelije makrospore i njenom
redukcionom deljenju. Na bazi frekfencije pomenutih anomalija može se izračunati stepen
smanjenja   fertiliteta   ispitivane   sorte.   Smetnje   u   razvoju   ženskog   gametofita   su   veće
frefencije u triploidnih nego u diploidnih sorata jabuka i krušaka.