SISTEMATIKA BILJA
(
Embriobyonta = Cprmophyta
)
Prof. dr. sc. Ivo Trinajstić
U V O D
Embriobionta
(=
Cormophyta
) - stablašice ili više biljke su takvi
višestanični biljni organizmi kod kojih je došlo do diferencijacije tijela na
osnovne vegetativne organe: korijen, stabljiku i list. Po tim se karakteristikama
stablašice razlikuju od višestaničnih talofita. Međutim, u slučaju kormoidno
građenih talofita, razlikuju se stablašice od njih po tome, što je kod njih, za
razliku od talofita, došlo do anatomske diferencijacije na kožno, žiljno i
temeljno staničje.
O podrijetlu stablašica, u odnosu na niže biljke, mi danas nemamo
direktnih i materijalnih podataka, ali možemo s mnogo vjerojatnosti
pretpostaviti da su se najprimitivnije stablašice razvile od nekih algi tipa
današnjih
Phycobionta
(
Chlorophyta
). Tu pretpostavku potkrepljuju mnoge
važne činjenice, a među njima, u prvom redu boja tih algi. To su zelene alge i
žive u vodi i u svojim stanicama imaju klorofil iste strukture kao i stablašice,
koje su prema
načinu života primarno kopnene biljke. Kod toga nam i izlazak iz
vode daje mnogo opravdanja tvrditi da su u najpovoljnijem položaju bile baš
zelene alge.
U vodenim bazenima zelene alge zauzimaju onaj dio dna koji je najbliži
površini (najplića mjesta). Dublje se razvijaju smeđe alge, a još dublje crvene
alge. To dubinsko slojanje mastila (zeleno -
smeđe
- crveno) zavisi o karakteru
sunčane svjetlosti. Naime bijela sunčana svjetlost sastavljena je od spektra valne
dužine od oko 400-800 nanometara. Zrake najduže valne dužine su crvene i one
imaju najmanju prodornost, pa se zadržavaju ili na površini ili neposredno ispod
površine. Kako je klorofil u procesu fotosinteze najaktivniji u crvenožutom
dijelu spektra, biljke koje taj dio spektra koriste su zelene. Žutozeleni dio
spektra prodire dublje u vodu i da bi mogao biti iskorišten, mora zelena boja
klorofila biti prekrivena narančastocrvenim mastilom koje s osnovnom zelenom
bojom daje jednu neodređenu smeđu boju kojom se odlikuju smeđe alge. U veću
dubinu vode prodiru zelenomodre zrake, pa se klorofil prekriva tamnocrvenim
mastilom, a takvu boju imaju crvene alge (
Rhodobionta
) i žive u većim
dubinama.
Ako s tog gledišta promatramo pojavu kopnenih biljaka, tada su u
najpovoljnijem položaju zelene alge, jer su najbliže kopnu, a povremeno ih i
danas (plima-
oseka) nalazimo i izvan vode. Međutim, zelene alge nisu bez
daljnjega mogle prijeći na kopneni način života, već su se morale na njega
prilagoditi. I baš taj proces prilagodbe bio je glavni faktor koji je doveo do
razvoja stablašica sa složenom anatomskom i morfološkom građom. Najprije je
moralo doći do anatomske diferencijacije. Biljka koja je izišla iz vode i uspravila
se u atmosferi morala je izgraditi provodni sustav kojim će snabdijeti vodom one
dijelove koji se nalaze izvan vode. Naime, vodene biljke primaju vodu cijelom
Created with novaPDF Printer (
www.novaPDF.com
)
svojom površinom (to se ne odnosi na biljke koje su se naknadno prilagodile
životu u vodi). Istovremeno se je morala površina takve biljke zaštititi od
isušivanja, jer je jedna od karakteristika atmosfere bar povremena suhost,
odnosno malena vlažnost. Na taj način, pod utjecajem ekoloških faktora dolazi
do diferencijacije tijela na žiljno, kožno i temeljno staničje. To je osnovna
razlika između viših i nižih biljaka. Dalja diferencijacija kormusa teče u
zavisnosti od osvajanja kopna. U bazalnom se dijelu razvija posebni organ koji u
prvo vrijeme ima isključivu funkciju upijanja vode. Kasnije taj dio preuzima i
mehaničku funkciju
-
to je korijen. Ispočetka izdanak koji se razvija u atmosferi
sa
drži u onim stanicama koje se nisu jače diferencirale klorofil i vrši funkciju
asimilacije. Kasnije, da bi se povećala asimilacijska površina dolazi do pojave
listova (procesom planacije) koji onda u potpunosti preuzimaju asimilacijsku
funkciju. Prema tome
, s filogenetskog gledišta, najstarija je stabljika, mlađi je
korijen, a najmlađi je list. Međutim, list je tokom razvoja imao najveće
mogućnosti, pa se i u anatomskom i u morfološkom pogledu razvio u velikom
broju oblika.
Ako pogledamo provodni sustav (ž
iljno staničje), razvoj kojega je
uvjetovao pojavu vrlo velikih i visokih biljnih oblika, možemo ustanoviti da je
taj provodni sustav u početku bio vrlo jednostavno građen. Njega je tvorila
samo jedna koncentrična žila s ksilemom u središtu (hadrocentrična
žila). Takav
tip građe naziva se protostela (prvi stup).
Što se tiče generativnog razmnožavanja možemo s mnogo vjerojatnosti
pretpostaviti da se radilo o oogamiji s pravilnom izmjenom generacija. Isto tako
pretpostavljamo da su obje generacije, i gametofit i sporofit, bile jednako
razvijene i potpuno samostalne.
Pitamo se sada, dali su negdje među fosilnim oblicima pronađeni takvi
tipovi koji bi potpuno ili djelomično odgovarali teoretskoj shemi? Možemo
odmah kazati da najprimitivniji oblici opsežne, danas izumrle, skupine
Rhyniophyta
ili
Psilophyta
pokazuju, u tom pogledu, najveće podudaranje.
ODJELJAK
RHYNIOPHYTA
=
Psilophyta
,
Psilopsida
Riniofita su skupina, prema današnjim shvaćanjima, najprimitivnijih
stablašica. Njihovi najprimitivniji oblici j
avljaju se tokom silura, a već pod konac
devona izumire čitava skupina. To su bile malene, 30
-50 cm visoke biljke, rasle
su na vlažnim i močvarnim staništima. Na horizontalnom dijelu izdanka nalazili
su se riziodi, organi analogni korijenu, a od toga izdanka uspravljao se je
vertikalni izdanak koji je u gornjem dijelu bio dihotomski (viličasto) razgranjen.
Taj tip razgranjenja značajan je za alge. Na vrhovima ogranaka nalazili su se
sporangiji, a središnjim dijelom izdanka prolazila je hadrocentrična žila.
Kod
najprimitivnijih oblika čitava je stabljika vršila asimilacijsku funkciju. Kod
savršenijih predstavnika nalazimo na površini sitne dlačice, emergencije, koje su
imale asimilacijsku funkciju. Međutim, mi ih ne možemo smatrati pretečom
listova, već tvore
vinama koje su analogne listovima. Kakav je kod riniofita bio
rasplod danas se još u potpunosti ne zna, jer nam je poznata samo nespolna
generacija - sporofit.
Created with novaPDF Printer (
www.novaPDF.com
)
Vrlo rijetki mahovi podnose u supstratu Ca-
ion, a među takvima ističe
se npr. rod
Cratoneuron
(npr.
C. commutatum
). Vrste toga roda odigrale su
vrlo značajnu ulogu u stvaranju sedre
(mahovi sedrotvorci). Sedra je vrlo
mekani kamen fitogenog podrijetla koji se u određenim uvjetima stvara i danas.
Mahovi sedrotvorci u donjem dijelu svoga tijela talože CaCO
3
, pa time obamiru,
ali u gornjem dijelu neprekidno rastu dalje. Zahvaljujući toj
njihovoj sposobnosti
došlo je, naročito u našoj zemlji, do pojave naročitih prirodnih fenomena kao
što su npr. Plitvička jezera, slapovi krke, Plive i dr. Kanjon u kom su se razvila
Plitvička jezera česta je prirodna pojava, ali radom mahova sedrotvoraca d
ošlo
je do višestruke pregradnje tog kanjona sedrenim barijerama. To je uvjetovalo
skupljanje vode u tako nastalim bazenima, a kao posljedica prelijevanja vode iz
bazena u bazen nastali su slapovi.
Ontogenetski razvitak mahovina
Ontogenetski razvoj mahov
ina počinje klijanjem spora. Kako spore nastaju
redukcijskom diobom, imaju haploidni broj kromosoma. Kad takva spora padne
na vlažno tlo, klije ona u nitastu, taložnu tvorevinu, po svom obliku najčešće
sličnu nitastoj zelenoj algi. Ta se tvorevina zove prokličnica ili protonema, a od
zelene se alge razlikuje po tome, što su njene poprečne membrane položene
koso (kod zelene alge okomito na uzdužnu os). Protonema na sebi nosi
tvorevine poput pupova iz kojih nakon izvjesnog vremena izrastu malena
stabalca maho
vine s listićima. Na vrhu stabalca razvijaju se tada spolni organi i
to muški - anteridiji i ženski - arhegoniji. Anteridiji i arhegoniji mogu se nalaziti
zajedno na jednom stabalcu ili se na jednim stabalcima razvijaju anteridiji, a na
drugim arhegoniji, pa razlikujemo dvospolne i jednospolne mahovine, a ove
posljednje mogu biti jednodomne i dvodomne.
Muški spolni organ sastoji se od jajastog gametangija - anteridija u
kojem nastaju muške spolne stanice -
spermatozoidi, a oni na sebi nose 2 biča.
Kad anteridij dozrije, njegova stijenka puca i spermatozoidi odlaze u prirodu.
Ženski spolni organ - arhegonij ima oblik boce. Donji dio je trbušasto
proširen i u njem će se razviti jajna stanica. Gornji dio arhegonija produžen je
poput vrata, a na vrhu je ljevkasto proširen. Kad jajna stanica dozrije, središnje
stanice vrata postaju sluzaste i tvore sluzasti kanal, pa ih nazivamo vratne ili
kanalne stanice.
Da bi se mogla izvršiti oplodnja, potrebno je prisustvo tekuće vode.
Tada spermatozoidi, aktivno plivaju
ći u vodi dolaze do arhegonija. Tu ih
kemotaktički privuku tvari, što ih izlučuje arhegonij i oni pomoću stvorenog
kanala dolaze do jajne stanice, a kojom se jedan od njih stopi - kopulira. Ta se
pojava naziva oplodnja. Iz oplođenog jajeta koje sada ima dv
ostruki broj
kromosoma (2n) razvija se sporogon, a on na svom vrhu nosi sporangij.
Kako sporogon raste, dolazi do raskidanja arhegonija i njegov gornji dio
nalazimo kasnije na sporangiju (kaliptra). Sporangij je na sporogon pričvršćen
pomoću nastavka
- ko
lumele, a u sporangiju se nalazi sporogeno staničje iz
kojega će se redukcijskom diobom razviti haploidne spore. Kad spore dozriju,
sporangij se otvara, pa spore izlaze u prirodu, a kad padnu na plodno tlo, kliju i
ciklus se ponavlja.
Created with novaPDF Printer (
www.novaPDF.com
)
U ontogenetskom raz
voju mahovina možemo jasno uočiti pravilnu
izmjenu generacija i jezgrinih faza. Spore, prokličnica i vegetativno tijelo
mahovine su haploidni, a kako vegetativno tijelo završava svoj razvoj tvorbom
spolnih stanica (gameta) naziva se spolna generacija ili gametofit. Kod oplodnje
nastaje oplođeno jaje s dvostrukim brojem kromosoma (2n). Iz njega izraste
sporogon sa sporangijem koji također imaju 2n. Ti organi završavaju svoj razvoj
tvorbom spora ili nespolnih rasplodnih stanica, pa ih nazivamo nespolna
generacija ili sporofit. Spore u sporangiju nastaju redukcijskom diobom, pa
imaju haploidni broj kromosoma i početak su slijedeće spolne generacije ili
gametofita.
Kako je spolna generacija zelene boje i autotrofna, a nespolna bez
klorofila, heterotrofna i u prehrani potpuno ovisna o gametofitu, mahovine su
takvi organizmi kod kojih je dominantna spolna generacija ili gametofit. Ta
činjenica je najvjerojatnije bila uzrokom da se mahovine tokom duge geološke
prošlosti nisu znatnije razvile. Naime, spolni način ra
sploda na tom stupnju
razvoja zahtijeva prisustvo tekuće vode, a klimatske prilike na Zemlji, od pojave
života do danas, razvijale su se u smjeru sve jače izraženog perioda suše.
Mahovine se nisu, s obzirom na dominaciju gametofita, mogle prilagoditi sušnim
prilikama, pa su i danas ostale na relativno niskom stupnju razvoja.
Nasuprot tomu, ona razvojna linija na kojoj je došlo do dominacije
sporofita, bila je u mogućnosti prilagoditi se tim uvjetima, pa je razvoj i tekao
dalje baš na liniji dominacije sporofita.
Sistematska razdioba mahovina
Ovdje su iznijete samo one skupine, predstavnici kojih su zastupljeni u
opsegu šumske vegetacije. Sistematika viših taksona izvršena je prema
prijedlogu Tahtadžjana, Cianquista i Zimmermanna, a nižih prema priručnik
u
Pavletića.
Odjeljak
BRYOPHYTA
1. Raz.
ANTHOCERATAE
2. Raz.
MARCHANTIATAE
Podraz.
MARCHANTIIDAE
Red
MARCHANTIALES
Porodica
Ricciaceae
Porodica
Marchantiaceae
3. Raz.
BRYATAE
Podraz.
SPHAGNIDAE
Red
ISOBRYALES
Red
SPHAGNALES
Porodica
Fontinaliaceae
Porodica
Sphagnaceae
Porodica
Neckeraceae
Podraz.
BRYIDAE
Red
HOOKERIALES
Red
FISSIDENTALES
Porodica
Amblystegiaceae
Red
DICRANALES
Porodica
Brachytheciaceae
Porodica
Dicranaceae
Porodica
Plagiotheciaceae
Porodica
Leucobryaceae
Porodica
Hypnaceae
Red
POTTIALES
Porodica
Rhytidiaceae
Created with novaPDF Printer (
www.novaPDF.com
)
Porodica
Selaginellaceae
- selaginele
Red
Selaginellales
je unutar odjeljka
Lycopodiophyta
postigao najveće
savršenstvo, jer kod njega susrećemo heterosporiju, a taj tip rasploda postao je
kasnije glavni tip rasploda stablašica.
Današnje selaginele su malene zeljaste biljke koje bismo vrlo lagano
mogli zamijeniti s mahovinama, za razliku od izumrlih, koje su bile drvenaste.
Jedini živući predstavnik je porodica
Selaginellaceae
, s jedinim rodom
Selaginella
. Taj je rod zastupljen u flori naše zemlje samo s 3 vrste:
S.
denticulata, S. helvetica i S. selaginoides
. Prva vrsta je rijedak stanovnik
zimzelenih šuma i makije u Sredozemlju. Druga vrsta raširena je u sjevernim
dijelovima Jugoslavije na vlažnim, pješčanim tlima, dok je treća stanovnik
planinskih područja.
Budući da je rasplod kod selaginela vrlo karakterističan i naročito važan
za razumijevanje filogenetskog razvoja rasplodnih organa embriobionata,
upoznati ćemo se s njime detaljnije.
Ontogenetski razvoj selaginela (heterosporni tip rasploda)
Vegetativno tijelo selaginele obično puže po podlozi i nosi na sebi listiće
raspoređene postrance, pa je izdanak dorziventralno spljošten. S donje strane
nalaze se tanki nitasti rizofori koji na sebi nose adventivne korijenčiće, a
pomoću njih biljka prima vodu. Onaj dio izdanka koji na sebi no
si rasplodne
organe, uzdiže se vertikalno i na njemu su listići poredani spiralno, pa nije
dorziventalno spljošten. U pazušcima donjih listića toga izdanka nalaze se
sporangiji koji sadrže maleni broj velikih - megaspora, pa ih nazivamo
megasporangiji, a u
pazušcima gornjih listića nalaze se sporangiji koji sadrže
veliki broj sitnih - mikrospora, pa ih nazivamo mikrosporangiji. Isto tako
postoje i dva tipa listova i to jedni koji vrše isključivo prehrambenu funkciju i
nazivamo ih trofofili i drugi koji u pazušcima noce sporangije i nazivamo ih
sporofili. Sporofili se od trofofila, osim po funkciji razlikuju i po obliku.
Kod selaginele ( a isto tako i kod crvotočina i preslica) nalazimo
sporangije raspoređene spiralno duž produžene osi, pa takav tip stablaši
ca
označavamo kao stahiospermni tip.
Sporofili, u pazušcima kojih nalazimo megasporangije zovu se
megasporofili, a oni u pazušcima kojih se razvijaju mikrosporangiji nazivaju se
mikrosporofili.
Kad su sporangiji zreli, oni pucaju, a spore izlaze u slobodnu prirodu. U
povoljnim uvjetima klije i mega- i mikrospora.
Megaspora klije na taj način da se na jednom dijelu raspukne s tri šava.
Na tako nastalom otvoru rzvijaju se rizoidi i ženski spolni organi - arhegoniji.
Ta tvorevina predstavlja ženski gametofit ili megaprotalij.
Mikrospora klije na taj način da se razvije samo nekoliko stanica koje
odgovaraju anteridijima i u njima nalazimo spermatozoide. To je muški
gametofit ili mikroprotalij. Posredstvom vode doplivaju spermatozoidi do
arhegonija i oplode jajnu stanicu. Da bi se to moglo dogoditi mora biti
ostvareno nekoliko preduvjeta, a to su da bude prisutna tekuća voda i da se
mikroprotaliji i megaprotaliji nađu u prirodi jedni pokraj drugih. Vrlo vjerojatno,
Created with novaPDF Printer (
www.novaPDF.com
)
