UVOD
Biljke su tokom vegetacionog perioda izložene različitim fizičkim i biotičkim
stresnim faktorima, koji nepovoljno djeluju na njihov razvoj, pa stoga u znatnoj
mjeri smanjuju prinos i pogoršavaju kvalitet njihovih proizvoda. Termin stres
podrazumijeva pritisak, ili tenziju, koju biljci nameću spoljašnji stresni faktori.
Biljke ne mogu da pobjegnu od tih faktora, ali su se prirodnom selekcijom razvile
vrste koje su posebno adaptirane čak i na krajnje nepovoljne uslove. Neke od
njih uspješno opstaju na vrlo niskim temperaturama u arktičkom pojasu, druge
rastu u žarkim i sušnim pustinjskim predjelima, treće na visokim planinam gdje
su izložene jakom UV zračenju. Sve one raspolažu nasljednim morfološkim i eko-
fiziološkim adaptacijama, koji im omogućavaju ne samo da prežive, nego i da na
svom staništu budu uspješne u konkurenciji sa drugim vrstama.
Otpornost, ili tolerancija prema stresu, označava sposobnost biljaka da se
prilagode iznenadnim nepovoljnim uslovima, ukoliko se oni dogode i da pri tome
ne budu suviše oštećene. Kao što su morfološke osobine nasljedne, tako je i
sposobnost da se razvije tolerancija, tekođe genetički determinisana. Pod
tolerancijom se podrazumijeva sposobnost za aklimatizaciju i za otklanjanje štete
koja je nastala. U biohemijskom smislu, to je sposobnost biljke da izgradi seriju
novih proteina, koji su efikasni pod novim uslovima. Poznavanje takvih
mehanizama zaštite važno je radi selekcije vrsta i varijeteta koji efikasno reaguju.
Takođe, poznavanje proteina koji su indukovani stresom, kao i gena koji ih
kodiraju, uslovi su za genetičku transformaciju gajenih biljaka, čija se otpornost
može modifikovati prenosom tih gena.
16
ABIOTIČKI STRES
Svi činoci koji nepovoljno utiču na rast i razviće i koji smanjuju
produktivnost biljaka na nivo niži od njihovih genetičkih potencijala, mogu se
smatrati stresnim. Stresni efekti su mogući u vezi sa najvažnijim ekološkim
faktorima, ukoliko oni dostignu ekstremne vrijednosti. Stres može biti izazvan i
nedostatkom, ali i viškom vode, niskom i viskom temperaturom, anaerobnim
uslovima i vosokom koncentracijom O
2
oskudicom i visokom koncentracijom
mineralnih soli, kao i polutantima.
Kako dejstvo navedenih faktora nije izolovano, nego su oni povezani
među sobom, može se govoriti o stresnom sindromu. Tako je nedostatak vode
često udružen sa visokom temperaturom, trajnija suša dovodi do povećanog
saliniteta, a anaerobni uslovi su često prouzrokovani poplavom zemljišta. Stoga
su i reakcije biljaka na razne vrste stresa u izvjesnoj mjeri isprepletane i
razvijena je unakrsna zaštita.
SUŠA I OTPORNOST NA SUŠU - “VODENI STRES”
Među biljkama, koje preživljavaju period nedovoljne vlažnosti, razlikuje se
nekoliko grupa koje izbjegavaju desikaciju na razne načine. Neke biljke čuvaju
vodu u posebno prilagođenim tkivima, a u isto vrijeme ograničavaju transpiraciju,
dok druge transpirišu vrlo intenzivno, jer imaju dobro razvijen korjenov sistem.
O toleranciji prema suši, u pravom smislu riječi, može se govoriti samo
kod biljaka koje su prilagođene za obavljanje svih funkcija u stanju djelimične
desikacije.
Nedostatak vode ograničava rast biljaka
. Prvi znak vodnog deficita je
upadljivo smanjenje lisne površine, do čega dolazi uljed smanjenja ekspanzije
ćelija lista. Da bi ćelije rasle, potrebno je da turgor poraste u trenutku kada dođe
do omekšanja ćelijskog zida. Smanjenje transpiracione površine je prva zaštitna
reakcija biljaka na sušu, jer preko manje površine lista transpiracijom se gubi
manje vode.
Nasuprot tome, nedostatak vode uslovljava brži rast korijena. Korijeni
rastu u dublje slojeve zemljišta, gdje ima više vlage. Rast korijena u vlažnop tlo je
druga zaštitina funkcija biljaka u sušnim uslovima, koja pomaže preživljavanje.
16
Biosinteza abscinske kiseline je pojačana u svim stresnim uslovima koji
djeluju na pojavu vodnog deficita i na status vode u biljci. Takva situacija može
biti izazvana pod uticajem spoljašnjih ili unutrašnjih činilaca. Među spoljašnje
spadaju nedostatak snabdijevanja vodom, visok salinitet ili niska temperatura, a
unutrašnji su povezani sa posebnim razvojnim fazama, kao što je sazrijavanje
sjemena. Međutim, nije precizno utvrđeno na koji stepen u biocenozi abscinske
kiseline gubitak vode djeluje.
HLAĐENJE I SMRZAVANJE - OTPORNOST PREMA HLADNOĆI
Različite vrste su različito osjetljive na niske temperature. Postoje znatne
razlike u pogledu minimalnih temperatura, koje dozvoljavaju rast biljaka, odnosno
za svaku vrstu je niska ona temperatura, na kojoj su metaboličke funkcije i
razviće oštećeni. To može biti 10-15°C za biljke koje su naviknute na više
temperature, a 1-5°C za biljke adaptirane na hladnoću. Kad se biljke koje rastu
na relativno visokim temperaturama (25-35°C) ohlade na temperaturu 10-15°C,
usporava se njihov rast, na listovima se pojavljuje gubitak boje, i oni postaju
staklasti. Ako se ohladi korijen, biljka može uvehnuti.
Otpornost na temperature može biti rezultat genetske adaptacije ili
prethodnog izlaganja niskim temperaturama koje, ako je izlaganje bilo dovoljno
sporo i postepeno, ne oštećuju biljku. Treba razlikovati efekat niskih temperatura,
koje su iznad tačke mržnjenja, od oštećenja koja su izazvana smrzavanjem.
Snižene temperature
izazivaju usporavanje svih metaboličkih procesa,
fotosinteze, disanja, translokacije, sinteze proteina, jer su sve enzimske reakcije
zavisne od temperature. Niske temperature imaju specifičan efekat na strukturu
membrana, jer sa sniženjem temperature one gube selektivnu propustljivost, a
ne obavljaju ni druge funkcije. Membranski lipidi biljaka otpornih na hladnoću
često imaju veći udio nezasićenih masnih kiselina, koje omogućavaju fluidnost
membrane i pri nižim temperaturama.
Temperature, koje su
ispod tačke mržnjenja
, oštećuju biljke na sasvim
drugačiji način. Kristali led koji se formiraju u ćeliji oštećuju membranske sisteme
i razaraju strukturu, od čega se ćelija ne može oporaviti. Sposobnost da prežive
smrzavanje imaju tkiva koja su dehidrirana, kao što su sjemena i spore, koj se
mog čuvati i na temperaturi blizu apsolutne nule.
16
Visoku otpornost prema smrzavanju ima drveće čiji su pupoljci preko zime
dormantni. Na visokim planinama, u sjevernim predjelima drveće preživljava i na
–30°C.
Pri smrzavanju tkiva, led se prvo formira u ćelijskim zidovima. Voda
postepeno izlazi iz protoplasta i on se ne smrzava. Ćelije neće biti oštećene
ukoliko ostane dovoljeno prostora za kristale leda u apoplastu i ukoliko protoplast
može da podnese dehidrataciju. Protoplast je tada duboko ohlađen, pa ipak ne
obrazuje ledene kristale. Opasnost od oštećenja ćelija postoji i pri otapanju leda.
Ono mora da bude brzo, da se ne bi formirali veći kristali leda unutar ćelije. To se
u prirodi obično ne dešava, pa naglo topljenje dovodi do smrti ćelije.
U nekim biljkama sintetiziraju se proteini koji ograničavaju rast kristala
leda. Njihovu sintezu podstiče izlaganje niskim temparaturama. Oni se vežu na
površinu kristala leda i sprječavaju ili usporavaju daljnji rast kristala. Sinteza
novih proteina nužna je za razvitak otpornosti na hladnoću.
Aklimatizacija drvenastih vrsta u prirodnim uslovima se odvija u dva
stadija. U prvom stadiju otpornost se inducira u ranu jesen – izlaganjeuslovima
kratkog dana i niskim temperaturama (ali ne tako niskim da se smrzava), što
zaustavlja rast.
Difuzibilni faktor koji produžava aklimatizaciju, vjerovatno abscinska kiselina,
prenosi se floemom iz listova u stabljike koje će prezimiti i pretpostavlja se da je
odgovorna za te promjene.
Kada se listovi ohlade na temperaturu –3 do -5°C, stvaranje kristala leda
na površini (mraz) mogu ubrzati neke vrste bakterija koje prirodno nastanjuju
površinu lista. One djeluju ko središta leđenja. Površinski led se brzo širi u
međućelijske prostore lista, što dovodi do hidratacije ćelija.
Obično je potrebno nekoliko izlaganja niskim temperaturama da bi se
inducirala otpornost na smrzavanje. Nakon ponovnog zagrijavanja biljke gube
svojstvo aklimatizacije u roku od 24 sata i ponovo postaju osjetljive na
smrzavanje.
16
