Predmet: Fiziologija biljaka
Tema: Struktura i funkcija ćelijskih
komponenata
(Seminarski rad)
Raznolikost stanica
S obzirom na složenost građe razlikujemo dva osnovna tipa stanica –
prokariotska
i
eukariotska
stanica. Naziv „prokariot“ (grč.
pro
– prvi, prije;
karyon
– jezgra) u prijevodu
znači „prije jezgre“ ili „primitivna jezgra“. Tim nazivom označavaju se stanice koje nemaju
oblikovanu jezgru, odnosno nemaju ovojnice koja odjeljuje nasljednu tvar od ostatka stanice.
Umjesto toga molekula DNK je kod prokariotskih stanica smještena u područje stanice koje
nazivamo
nukleoid
. Za razliku od eukariotske stanice DNK je kod prokariotske stanice
kružnoga oblika. Prokariotske stanice nikada ne izgrađuju višestanične organizme.
Prokariotsku građu imaju evolucijski najstariji jednostanični organizmi na zemlji čija starost
se procjenjuje na približno 3,5 milijarde godina. Kroz tako dugo razdoblje prilagodili su se na
različite životne uvjete te razvili veliku raznolikost i brojnost. Razvrstavamo ih u dvije
osnovne sistematske skupine: prabakterije (
Archaea
) i prave bakterije (
Eubacteria
). Danas
oni naseljavaju cijelu biosferu – vodu, tlo i zrak. Nalazimo ih u ledu, vrelim termalnim
izvorima, na stijenama, u ocenaskim dubinama i dr. Život na zemlji nezamisliv je bez
prokariota. Drevni prokariotski organizmi pridonijeli su stvaranju atmosfere bogate kisikom i
omogućili pojavu aerobnoga disanja. Danas imaju nezamijenjivu ulogu u svim ekosustavima
kao razlagači uginulih organizama i kao sudionici u ciklusima kruženja kemijskih elemenata
između živih organizama i nežive prirode.
Naziv „eukariot“ (grč.
eu
– pravi, dobar;
karyon
– jezgra) u prijevodu znači „prava jezgra“
što znači da te stanice imaju jezgru omeđenu ovojnicom. Osim toga eukariotska stanica je
brojnim membranama raščlanjena u brojne
stanične organele
.
Stanični organeli su dijelovi stanice specijalizirani za određene procese. Zbog toga je
eukariotska stanica znatno složenija i 10 do 25 puta veća od prokariotske stanice. Kod
eukariotskih stanica genetičke informacije su pohranjene u molekulama DNK koje nisu
kružnoga oblika nego su oblikovane u kromosome. Eukariotske stanice mogu izgrađivati
jednostanične (protoktisti) i višestanične organizme (gljive, biljke i životinje). Biljne i
životinjske stanice imaju mnoge sličnosti, a razlikuju se po tome što biljne stanice imaju
vakuolu, staničnu stijenku i plastide, dok životinjske stanice imaju centriole, odnosno
centrosome. Biljne stanice su u pravilu veće od životinjskih. Stanice gljiva su slične biljnim
stanicama s dvije bitne razlike: stanice gljiva ne sadrže plastide i njihove stanične stijenke su
izgrađene od hitina, a ne celuloze (osim kod sistematske skupine gljiva
Oomycetes
). Hitin je
po fizikalnim svojstvima sličan celulozi (netopiv u vodi, otporan na savijanje i dr.) ali sadrži
dušik i sintetizira se drugačijim kemijskim mehanizmima nego celuloza. Ista kemijska tvar
prisutna je i u životinjskom svijetu (vidi: Lipidi).
Oblik i veličina biljnih stanica
Stanice po svom obliku mogu biti vrlo različite. Oblik stanice ovisi o njenoj funkciji, pa
kako pojedine stanice u biljnom tijelu vrše ili mogu vršiti različite funkcije i njihov je oblik
međusobno različit. Tako oblik stanica može biti kuglast, prizmatičan, zvjezdast, nitast,
vretenast. Sve takve oblike možemo ipak svrstati u dvije skupine:
-
Parenhimatske
stanice za koje je karakteristično da su im sve dimenzije jednake
ili
približno jednake, pa za njih kažemo da su izodijametrične.
-
Prozenhimatske
stanice su sve one stanice kod kojih dužina više puta nadmašuje
ostale
slobodno pomicati i međusobno izmijenjivati u horizontalnom smjeru ako ih ne ograničavaju
posebne kemijske interakcije. Nasuprot tome ne mogu difundirati vertikalno iz membrane u
okolnu otopinu ili s jedne strane membrane na drugu. Na taj način membrana je do određene
mjere tekuća (fluidna) zbog slabih kemijskih veza među molekulama fosfolipida. Neke
membrane sadrže malu količinu ugljikohidrata (oligosaharidi) koji su vezani na integralne
proteine (glikoproteini) ili rjeđe na membranske lipide (glikolipidi). Oni su odgovorni za
prepoznavanje među stanicama i pretpostavlja se da su kod biljaka puno manje značajni nego
kod životinja.
Prijenos tvari kroz membranu
Stanične membrane su probirno propusne (selektivno permeabilne) što znači da neke tvari
propuštaju lakše, neke teže, a neke uopće ne propuštaju. Brzina, smjer, vrijeme i mehanizam
prijenosa tvari kroz membranu određeni su veličinom, polarnosti, nabojem i koncentracijom
čestica. Prolaženje tvari kroz membranu može biti
pasivno
(bez utroška energije) i
aktivno
(uz utrošak energije). Pasivan prijenos tvari kroz membranu odvija se difuzijom. Difuzija je
spontano gibanje molekula s područja veće koncentracije na područje manje koncentracije,
odnosno niz koncentracijski gradijent. Difuzija je brža što je veća razlika u koncentraciji tvari
i što je viša temperatura. Pasivan prijenos može se odvijati jednostavnom difuzijom i
olakšanom difuzijom. Jednostavnom difuzijom kroz membranu prolaze tvari male
molekulske mase koje su topive u lipidima kao što su kisik, ugljični dioksid, dušik,
ugljikovodici i alkohol. Prijenos olakšanom difuzijom odvija se uz pomoć prijenosnih
proteina. Oni obavljaju selektivni prijenos tvari i specifični su samo za jednu vrstu molekula
koju prenose. Ti se proteini mogu na jednoj strani membrane kratkotrajno spojiti s nekom
tvari koju ubrzo zatim na drugoj strani membrane otpuštaju. Olakšanom difuzijom kroz
membranu prolaze hidrofilne i polarne molekule bez naboja. Aktivnim prijenosom tvari
mogu prelaziti iz područja niže koncentracije u područje više koncentracije, dakle nasuprot
koncentracijskom gradijentu. Na taj način mogu kroz membrane prolaziti tvari koje inače ne
bi mogle proći ili bi prolazile presporo. Tako stanica može održavati koncentraciju molekula
i iona unutar stanice različitom od koncentracije izvan stanice. To se može odvijati samo uz
pomoć proteinskih prenositelja uz utrošak energije pohranjene u kemijskim vezama molekule
adenozin-trifosfata (ATP).
Citoplazma
Citoplazmom nazivamo čitavu unutrašnjost stanice (protoplast) osim jezgre i vakuole.
Tekući dio citoplazme koji kod mladih stanica čini većinu njezine mase nazivamo
citosol
ili
hijaloplazma
. Tako možemo reći da je citoplazma građena od staničnih organela i citosola.
Citosol je kompleksno građena, tekuća tvar koloidalnoga karaktera koja u živoj stanici vrši
prvenstveno sve funkcije u vezi s izmjenom tvari (metabolizmom). U mladoj stanici
citoplazma ispunjava čitav njen unutarnji prostor. Kasnije, kad se pojavljuje jedna ili više
vakuola citoplazma biva sve više i više potiskivana u periferni dio stanice, uz rub stanične
stijenke. Citosol predstavlja kompleks različitih kemijskih tvari, otopljenih ili dispergiranih u
vodi. On sadrži 60-90 % vode, a ostatak čine bjelančevine (40-50 % ostatka), ugljikohidrati
(15-20 % ostatka) i lipidi (12-20 % ostatka). Ostale tvari u citosolu, kao što su različiti enzimi
i vitamini zastupljeni su u malenim količinama, ali su za normalni rad stanice od velikoga
značenja, jer reguliraju važne biokemijske procese. Kao što je već rečeno, citosol ima tekući
karakter pa prema agregatnom stanju spada među tekućine. To svojstvo ima prvenstveno
zbog velikoga sadržaja vode. Voda u citoplazmi ima ulogu otapala i sve su ostale tvari u toj
vodi otopljene bilo u obliku pravih, bilo u obliku koloidalnih otopina. Budući da je znatni dio
tvari citoplazme koloidalno otopljen, pokazuje citoplazma ujedno i karakteristike koloida.
Koloidi
su određeno stanje kad je neka tvar (disperzna faza) raspršena
(dispergirana) u
drugoj tvari (disperzno sredstvo) tako da veličina čestica disperzne faze iznosi 1-200 nm. Kao
disperzno sredstvo u citoplazmi služi voda, a disperzna faza može biti kruta ili tekuća.
Koloidalne otopine propuštaju snop svjetlosti, ali u njima svjetlost kod prolaza ostavlja “trag”
(tindalov fenomen). Isto tako, koloidi se mogu pojavljivati u tekućem ili sol-stanju i krutom
ili gel-stanju. Prijelaz iz sol-stanja u gel-stanje zove se koagulacija, a prijelaz iz gel-stanja u
sol-stanje zove se peptizacija. Jedni koloidi vrlo jednostavno prelaze iz sol-stanja u gel-stanje
i obratno (npr. tutkalo), dok drugi, kad jednom promijene stanje ne mogu se više vratiti u
prethodno stanje (npr. mlijeko, krv, bjelance jajeta. Prve koloide zovemo povratni ili
reverzibilni koloidi, a druge nepovratni ili ireverzibilni koloidi. S obzirom na to da li koloidi
primaju vodu ili ne primaju, razlikujemo hidrofilne i hidrofobne koloide. Hidrofilni koloidi
vrlo lagano primaju vodu, dok hidrofobni koloidi ne primaju vodu.
Koloidi citoplazme su hidrofilni i ireverzibilni koloidi, koji jedino u nekim slučajevima
mogu biti gušći (plazma-gel), npr. zimi i u vrijeme mirovanja stanica, ili rjeđi (plazma-sol), u
vrijeme životne aktivnosti stanice. Za razliku od koloidnih otopina, prave otopine imaju
čestice otopljene tvari u veličini molekula (molekularne otopine) ili iona (ionske otopine).
Kad svjetlost prolazi kroz takve otopine, ne ostavlja nikakav trag, pa kažemo da su takve
otopine “optički prazne”.
Citoskelet
Unutrašnost citoplazme je isprepletena trodimenzionalnom mrežom proteinskih molekula
koji nazivamo
citoskelet
. Citoskelet drži organele u određenom rasporedu unutar stanice te
ima važnu ulogu u mitozi, mejozi, citokinezi, gibanju citoplazme i diferencijaciji. To je vrlo
dinamičan sustav koji se brzo prilagođava trenutnim potrebama stanice. Citoskelet je
izgrađen od
mikrotubula
,
mikrofilamenata
i
intermedijarnih
filamenata
. Mikrotubuli su
šuplje cijevčice promjera 25 nm koje su izgrađene od velikoga broja proteinskih podjedinica.
Svaka podjedinica (dimer) izgrađena je od jedne molekule α-tubulina i jedne molekule β-
tubulina. Mikrotubuli se kontinuirano sastavljaju i rastavljaju ovisno o potrebama stanice.
Oni imaju vrlo važnu ulogu u diobi stanice kada izgrađuju diobeno vreteno. Mikrofilamenti
su niti promjera 7 nm građene od proteina aktina. Sastoje se od dva aktinska lance uvijena
poput zavojnice. Intermedijarni filamenti se sastoje od više nitastih proteinskih vlakana, a
promjer im je 8-12 nm. Živa citoplazma ima naročitu sposobnost gibanja koje kontrolira
citoskelet. Način gibanja citoplazme ovisi o rasporedu i veličini vakuola. Postoji li u stanici
jedna središnja vakuola, a citoplazma je potisnuta uz rub stanice, prema stijenci, citoplazma
struji, kruži uokolo, pa takvo strujanje zovemo ratacijsko gibanje citoplazme. To je gibanje
naročito dobro uočljivo kod nekih vodenih biljaka.
Postoji li u stanici više vakuola, raspoređena je citoplazma i uz stijenku i između vakuola.
Dio citoplazme uz stijenku nazivamo citoplazmatski ovoj, dok dijelove citoplazme između
