IZVORNI I ZNANSTVENI ČLANCI – ORIGINAL SCIENTIFIC PAPERS
UDK 630* 164 (001)

Šumarski list br. 11–12, CXXXIV (2010), 569-580

VARIJABILNOST NIZINSKOG BRIJESTA (

Ulmus minor

Mill. sensu latissimo)

NA PODRUČJU HRVATSKE PODRAVINE PREMA

MORFOLOŠKIM SVOJSTVIMA LISTOVA

THE VARIABILITY OF FIELD ELM (

Ulmus minor

Mill. sensu latissimo) IN CROATIAN

DRAVA RIVER VALLEY ACCORDING TO THE LEAF MORPHOLOGY

Marko ZEBEC

, Marilena IDŽOJTIĆ

, Igor POLJAK

, Iva MIHALDINEC

SAŽETAK: Istraživana je varijabilnost pet populacija nizinskog brijesta

(

Ulmus minor

Mill. sensu latissimo) s područja sjeverozapadne Hrvatske, uz

rijeku Dravu: Banov Brod, Gotalovo, Svibovica, Varaždin i Veliko Polje. Mor-
fometrijsko istraživanje unutarpopulacijske i međupopulacijske varijabilnosti
provedeno je na osnovi 10 morfoloških svojstava listova, pri čemu su kori-
štene multivarijatne i deskriptivne statističke metode. Konstatirana je visoka
varijabilnost istraživanih morfoloških značajki, te se koeficijent varijabilnosti
na razini svih populacija kretao od 17,63 % za svojstvo broja primarnih zu-
baca subapikalne regije lista do 52,94 % za svojstvo bazalne asimetrije. Unu-
tarpopulacijska varijabilnost bila je veća nego međupopulacijska, osim za
svojstvo broja sekundarnih i tercijarnih žila subapikalne regije i duljinu pe-
teljke. Klasterskom i diskriminantnom analizom utvrđeno je da su međusobno
najsličnije populacije Svibovica, Gotalovo i Banov Brod. Populacija Veliko
Polje od ostalih se populacija izdvaja zbog jakog negativnog antropogenog
utjecaja, dok je odvajanje najsjevernije populacije Varaždin uvjetovano nje-
nim zemljopisnim položajem i specifičnim staništem.

K l j u č n e r i j e č i :

Ulmus minor

Mill. sensu latissimo, morfometrijska

varijabilnost, Podravina

1. UVOD – Introduction

U. rubra

Mühl.,

U. davidiana

Planch.), dok drugim vr-

stama (

U. glabra

Huds.,

U. thomasii

Sarg.,

U. andros-

sowii

Litw.,

U. changii

Cheng,

U. villosa

Brandis,

wallichiana

Planch.) više odgovaraju brdska područja i

veća nadmorska visina (M e l v i l l e i H e y b r o e k
1971, R i c h e n s 1983). Nizinski brijest rasprostranjen
je u većem dijelu Europe, osim sjevernih područja, a
raste i duž mediteranske obale, na većini otoka Sredo-
zemnog mora, kao i u sjevernoj Africi, Maloj Aziji,
Kavkazu i Transkavkaziji (R i c h e n s 1976).

Ova europska vrsta, element je vegetacije poplavnih

šuma reda

Alnetalia glutinosae

Tüxen 1937 i karakteri-

stična vrsta sveze

Alno-Quercion roboris

Horvat 1938,

a važan je član zajednica hrastovih poplavnih šuma
koje se protežu duž velikih srednjoeuropskih rijeka
(Sava, Dunav, Drava, Odra), gdje je hrast lužnjak edifi-
katorska vrsta drveća, dok je brijest primiješan, pone-
kad i u većem broju. Za prirodne populacije nizinskog

Nizinski brijest (

Ulmus minor

Mill. sensu latissimo)

naša je plemenita listača, koja zajedno s brijestom
vezom (

U. laevis

Pall.) i gorskim brijestom (

U. glabra

Huds.) pripada rodu

Ulmus

L., taksonomski određe-

nom unutar porodice

Ulmaceae

Mirb., nom. cons. Bri-

jestovi su široko rasprostranjeni u sjevernom
umjerenom području, a rastu i u suptropskom području
srednje Amerike i jugoistočne Azije (P e n n i n g t o n i
S a r u k h a n 1968, Fu 1980, M a c k e n t h u n 1997).
Njihova staništa odlikuju se velikom raznolikošću,
tako da neki pripadnici roda dolaze uz obale velikih ri-
jeka (

U. minor

Mill.,

U. laevis

Pall.,

U. americana

L.,

1 Dr. sc. Marko Zebec, izv. prof. dr. sc. Marilena Idžojtić,

Igor Poljak, dipl. ing. šum., Sveučilište u Zagrebu, Šumarski
fakultet, Zavod za šumarsku genetiku, dendrologiju i botaniku,
Svetošimunska 25, 10000 Zagreb, e-mail: [email protected]

Iva Mihaldinec, dipl. ing. šum., Hrvatske šume d.o.o. Zagreb,
UŠP Koprivnica, Šumarija Kloštar Podravski, Ulica 1. svibnja 2,
48362 Kloštar Podravski

569

M. Zebec, M. Idžojtić, I. Poljak, I. Mihaldinec: VARIJABILNOST NIZINSKOG BRIJESTA (

Ulmus minor

Mill. ...

Šumarski list br. 11–12, CXXXIV (2010), 569-580

570

brijesta karakteristična je vrlo široka ekološka valen-
cija, tako da je prisutan u poplavnim šumama, ali i u
sredozemnim šumskim zajednicama (R i c h e n s 1983,
N a m v a r i S p e t h m a n n 1985).

Nizinski brijest rasprostranjen je u kontinentalnom i

mediteranskom dijelu Hrvatske. Prema Vu k e l i ć u i
R a u š u (1998) i Vu k e l i ć u i sur. (2008) na području
kontinentalne Hrvatske, u sloju drveća znatan udio zau-
zima u zajednici hrasta lužnjaka i velike žutilovke (

Ge-

nisto elatae-Quercetum roboris

Horvat 1938), posebice

u subasocijaciji s rastavljenim šašem (

Genisto elatae-

Quercetum roboris caricetosum remotae

Horvat 1938),

a javlja se i u šumi hrasta lužnjaka i običnog graba (

Car-

pino betuli-Quercetum roboris

/Anić 1959/ Rauš 1969),

kao i u šumi poljskog jasena s kasnim drijemovcem
(

Leucoio-Fraxinetum angustifoliae

Glavač 1959), mje-

šovitoj šumi crne johe i poljskog jasena sa sremzom
(

Pruno-Fraxinetum

Oberdorfer 1953), šumi crne johe s

trušljom (

Frangulo-Alnetum glutinosae

Rauš 1968), te

nešto manje u šumi crne johe s dugoklasim šašem (

Ca-

rici elongatae-Alnetum glutinosae

W. Koch 1926), šumi

veza i poljskog jasena (

Fraxino-Ulmetum laevis

Slavnić

1952), poplavnoj šumi crne i bijele topole (

Populetum

nigro-albae

Slavnić 1952) i poplavnoj šumi vrba i to-

pola (

Salici-Populetum nigrae /

R. Tx. 1931/ Meyer

Drees. 1936). Prema terenskim opažanjima Z e b e c a
(2010) rasprostranjen je i ekstrazonalno, na toplijim,
južnim ekspozicijama, npr. u zajednici hrasta medunca i
crnog jasena (

Orno-Quercetum pubescentis

Klika

1938). U mediteranskom dijelu Hrvatske, u specifičnim
sinekološkim uvjetima

U. minor

raste u zajednicama

hrasta medunca, no česte su i čiste sastojine nizinskog
brijesta, posebice na antropogeniziranim staništima i na-
puštenim poljoprivrednim površinama. Uz veće rijeke
jadranskog sliva (Cetina, Krka, Neretva), brijest se po-
javljuje u zajednicama bijele topole (H e ć i m o v i ć
1982; T r i n a j s t i ć 1991; M a r k o v i ć i sur. 1993; K a -
m e n j a r i n 1996; M i l o v i ć 2000, 2002).

Pojavom traheomikoze holandske bolesti brijesta

(

Ophiostoma ulmi

/Buism./ Nannf. I;

Ophiostoma

novo-ulmi

Brasier) dolazi do propadanja vrlo velikog

broja stabala nizinskog brijesta u Europi, gdje su zabi-
lježene enormne štete. U Hrvatskoj sušenje brijesta po-
činje dvadesetih godina prošloga stoljeća, dok je
najveće propadanje u slavonskim nizinskim šumama
zabilježeno između 1950. i 1955. godine, tako da su
danas odrasla, reproduktivno sposobna stabla, prava ri-
jetkost (Š p i r a n e c 1971, J u r e š a 1976, S t o j k o v i ć
1995, G r a d e č k i i sur. 1997). Stupanj tolerantnosti
pojedine vrste prema određenom patogenu, kao i njena
adaptabilnost u uskoj je vezi s količinom varijabilnosti
koju dotična vrsta posjeduje. Što je veća varijabilnost,
veća je i vjerojatnost preživljavanja, odnosno adaptira-
nja na promjenjive uvjete okoline tijekom relativno
dugog životnog ciklusa. Navedeno rezultira pojačanim
zanimanjem znanstvenika za ovu plemenitu listaču, te
se provode brojne studije kojima je cilj metodama mor-
fometrijske analize folijarnih značajki ili biokemijskim
analizama utvrditi stupanj varijabilnosti populacija ove
vrste. Istraživanjima varijabilnosti nizinskog brijesta
nastoji se riješiti i taksonomski prijepor oko znanstve-
nog imenovanja nizinskog brijesta, kao i dati konačni
sud o valjanosti velikog broja unutarvrsnih jedinica,
koje navode pojedini autori (C o l e m a n 1998, C o l -
l i n i sur. 2000, C o l l i n 2002).

Dosadašnje studije varijabilnosti nizinskog brijesta

u Hrvatskoj su glede veličine uzorka parcijalne i ne-
ujednačene, a metodološki zastarjele, tako da ne pred-
stavljaju primjerene izvore za nastavak istraživanja
(Z l a t a r i ć 1952, J a n j i ć 1981). Prvo opsežno istraži-
vanje koje obuhvaća cjelokupno područje rasprostra-
njenosti nizinskog brijesta u Hrvatskoj, a koristi
moderne morfometrijske i molekularno-biološke me-
tode uz multivarijatni pristup, provodi Z e b e c (2010),
te utvrđuje visoku morfološku i genetsku varijabilnost
ove vrste. Dobiveni uzorak varijabilnosti ukazuje na
jasno odvajanje između kontinentalnih i mediteranskih
populacija nizinskog brijesta na morfološkoj i genet -
skoj razini.

Ovo istraživanje provedeno je u Podravini, a na-

stavlja se na seriju višegodišnjih opservacija i studija
raznolikosti nizinskog brijesta u Hrvatskoj.

2. PODRUČJE I CILJ ISTRAŽIVANJA – Observed Area and Goal of Research

Istraživano područje proteže se na sjeveru do gra-

nice s Republikom Mađarskom, na jugu graniči s
obroncima Bilogore, dok je istočna granica Virovitica,
a zapadna područje oko Varaždina.

Podravina je prostor aluvijalne ravnice rijeke Dra -

ve. Istraživano područje možemo geomorfološki odre-
diti prema B o g n a r u

(2001), kako slijedi:

megamakrogeomorfološka regija – Panonski bazen;
subgeomorfološka regija – Gornjodravska nizina (Vi-
rovitica), Nizina rijeke Drave i rijeke Mure (Varaždin).
Litološki, na tom području prevladavaju pleistocenski
sedimenti (močvarni les i kopneni beskarbonatni les),

kao i holocenske naslage (šljunci, pijesci, glina, silt).
Prema M a y e r u (1992) najzastupljenija tla središ-
njega dijela dravskog bazena su euglejevi, i to: amfi-
glej, hipoglej i epiglej. U najnižem naplavnom
aluvijalnom pojasu uz rijeku Dravu pod utjecajem vode
formirana su karbonatna tla – aluvijalna glejna i moč-
varna glejna tla, dok na povišenijim prostorima prevla-
dava semiglej aluvijalni. Za prostor pleistocenskih
terasa karakteristično je lesivirano i pseudoglejno tlo.

Klimatološki je području Podravine, prema Köppe-

novoj klasifikaciji, svojstven Cfwbx tip klime. To je
umjereno topla kišna klima, sa srednjom temperaturom

M. Zebec, M. Idžojtić, I. Poljak, I. Mihaldinec: VARIJABILNOST NIZINSKOG BRIJESTA (

Ulmus minor

Mill. ...

Šumarski list br. 11–12, CXXXIV (2010), 569-580

572

Nakon skeniranja, lišće je izmjereno programskim

paketom WinFolia (W i n F o l i a

2001). Odabir zna-

čajki za izmjeru izvršen je prema R i c h e n s u (1958) i
J a n j i ć u (1981), te je modificiran prema Z e b e c u
(2010). Ukupno je izmjereno 10 folijarnih svojstava
(slika 2). Točnost mjerenja iznosila je 0,1 mm, a za svaki
list mjerena su sljedeća svojstva: površina plojke (

);

maksimalna širina plojke (

); duljina plojke, mjerena

od baze plojke na kraćoj strani lista do mjesta najveće ši-
rine plojke (

PMPW

); širina plojke na 50 % duljine

plojke kraće strane lista (

PW1

); širina plojke na 90 %

duljine plojke kraće strane lista (

PW2

); broj primarnih

zubaca subapikalne regije, mjereno od vrha lisne plojke
do polovine duljine plojke kraće strane lista (

NPT

); broj

sekundarnih i tercijarnih žila subapikalne regije, mje-
reno od apeksa do polovine duljine plojke kraće strane
lista (

NPSV

); duljina peteljke (

); bazalna asimetrija,

razmak između najnižih točaka dulje i kraće strane lista
(

); duljina plojke (

Trend izmjerenih morfoloških značajki opisan je

putem deskriptivnih statističkih pokazatelja, pri čijem
su izračunu korišteni standardni algoritmi deskriptivne
statističke analize (S o k a l i R o h l f 1989). Podaci su
prikazani sljedećim procjeniteljima: aritmetička sre-
dina (

-), standardna devijacija (SD), raspon (x

min

–

max

), koeficijent varijabilnosti (CV). U svrhu utvrđiva-

nja unutarpopulacijske i međupopulacijske varijabilno-
sti nizinskog brijesta, korištena je univarijatna analiza
varijance (ANOVA). Analizirani faktori varijabilnosti
bili su populacija i stablo, i to tako da je faktor stablo
ugniježđen unutar faktora populacija. Ukoliko su iz-
među populacija postojale signifikantne razlike u vri-
jednostima aritmetičkih sredina za pojedina svojstva, a
kako bi se utvrdilo koje se točno populacije međusobno
signifikantno razlikuju, provedeno je i dodatno testira-
nje Fisherovim multiplim testovima (LSD) za sve pa-
rove populacija. Također je provedena i razdjelba
ukupne varijance, alociranjem izračunate komponente
varijabilnosti pripadajućem izvoru (između populacija,
između stabala unutar populacije, unutar stabla), za sva
analizirana svojstva. U tu svrhu korištena je REML
metoda (

Restricted Maximum Likelihood Method

Kako bi se odnos između promatranih populacija

što bolje prikazao, korištene su metode multivarijatne
statističke analize (M c G a r i g a l i sur. 2000), te su pri-
mijenjene klasterska i diskriminantna analiza. Klaster-
ska analiza provedena je UPGMA (

Unweighted Pair

Group Average Method

) metodom, pri čemu je kori-

Slika 2. Mjerena svojstva lista: LA = površina plojke; HW = maksi-
malna širina plojke; PMPW = duljina plojke, mjerena od baze
plojke na kraćoj strani lista do mjesta najveće širine plojke; PW1 =
širina plojke na 50 % duljine plojke kraće strane lista; PW2 = širina
plojke na 90 % duljine plojke kraće strane lista; NPT = broj primar-
nih zubaca subapikalne regije, mjereno od apeksa do polovine du-
ljine plojke kraće strane lista; NPSV = broj sekundarnih i tercijarnih
žila subapikalne regije, mjereno od apeksa do polovine duljine
plojke kraće strane lista; PL = duljina peteljke; BA = bazalna asime-
trija; BL = duljina plojke.

Figure 2 Measured leaf traits: LA = leaf blade area; HW = leaf
blade breadth at its widest point; PMPW = leaf blade length, mea-
sured along the shorter side of lamina, starting from the leaf base
to the point of maximum leaf breadth; PW1 = leaf blade width at 50
% of leaf blade length , measured along the shorter side of lamina;
PW2 = leaf blade width at 90 % of leaf blade length, measured
along the shorter side of lamina; NPT = number of primary teeth,
measured in the subapical region of the leaf, along the shorter side
of lamina, starting from leaf apex to the point of 50 % of leaf blade
length; NPSV = number of secondary and tertiary veins, measured
in the subapical region of the leaf, along the shorter side of lamina,
starting from leaf apex to the point of 50 % of leaf blade length; PL
= petiole length; BA = leaf base asymmetry; BL = blade length.

štena Euklidska udaljenost. Sve navedene statističke
analize provedene su pomoću statističkog programa
STATISTICA 8.0 (StatSoft Inc. 2001).

4. REZULTATI – Results

Rezultati deskriptivne statističke analize prikazani

su u tablici 1. Prosječno najveću površinu plojke (

najšire lisne plojke (

), najveće vrijednosti širine

plojke na 50 % duljine plojke kraće strane lista (

PW1

kao i najveće vrijednosti širine plojke na 90 % duljine

plojke kraće strane lista (

PW2

) imala je populacija

Banov Brod. S druge strane, populacija Veliko Polje
imala je prosječno najmanje vrijednosti navedenih li-
snih svojstava. Listovi populacije Varaždin odlikovali
su se prosječno najvećim brojem primarnih zubaca su-