BESKIČMENJACI

SKRIPA

SUBREGNUM PROTOZOA – PRAZIVOTINJE

Protozoe su u morfoloskom I strukturnom pogledu ekvivalentne jednoj celiji Metazoa, medjutim,

u funkcionalnom smislu, one su samostalni organizmi. Ipak, mnoge protozoe imaju organele koje se ne
srecu kod metazojskih celija.

Organele po poreklu mogu biti

autonomne

( roditeljske ),

euplazmatske

apoplazmatske.

Roditeljske  organele  se  nasledjuju  or  roditelja  pri  razmnozavanju  i  to  su  najcesce  jedra,  centrozomi,
endoplazmatski  retikulum,  Goldzijev  kompleks  i  mitohondrije.  Eplaymatske  organele  se  diferenciraju
tokom i nakon razmnozavanja. Tako se celijska membrana diferencira iznova, kontraktilne vakuole i neke
druge  organele  takodje  i  sve  one  zadrzavaju  karakteristike  zive  materije.  Apoplazmatske  organele  su
novonastale  po  razmnozavanju  i  na  kraju  gube  svojstva  zive  materije  kao  sto  su  perilema,  ljusturice  i
kapsule.

Za neke protozoe je karakteristicno da ziveu kolinijama koje mogu biti od nekoliko do nekoliko

hiljada jedinki. U kolonijama, kod nekih protozoa dolazi do morfoloske i funkcionalne diferencijacije,
specijalizacije jedinki na somaticne ( telesne, vegetativne ) i generaticne ( raproduktivne ).

Protozoe se razlikuju od najprimitivnijih Metazoa. Naime, kod Metazoa, somaticke celije se

diferenciraju u vise tipova celija i specijalizuju se za vrsenje odredjene funkcije.

Protozoe su uglavnom sitne zivotinje, cije razmere se krecu od 2-4 mikrona, pa do 50-150

mikrona.  Medjutim  ima  i  gigantskih  vrsta,  kao  sto  su  neke  Ciliophore  koje  dostizu  velicinu  do  1,5mm.
Protozoe  u  celini  nisu  mogle  da  budu  krupnije,  jer  se  kod  njih  nije  razvio  efikasan  sistem  transporta
hranljivih materija i produkata metabolizma.

Protozojska celija je gradjena po opstem planu karakteristicnom za eukariotsku celiju, od celijske

membrane, citoplazme i organela.

Celijska ( plazmatska ) membrana

Protozoa je gradjena po opstem tipu karakteristicnom za

zivotinjske  membrane.  Sastoji  se  od  dvostrukog  lipidnog  dvosloja,  a  izmedju  je  belancevinasti  tako  da
izgleda  troslojna,  medjutim,  raspored  proteina  uglavom  nije  pravilan  vec  mozaican.  Lipidi  u
membranama  se  sastoje  od  glava  koje  su  hidrofilne  i  nalaze  se  spolja  i  na  unutrasnjoj  strani.  Repasti
nastavci lipida su okrenuti jedan prema drugom i oni su hidrofilni.

Kod nekih Protozoa, spolja na plazmatskim membranama, naleze mukoidni ( sluzavi ) sloj

glikokaliksa,

gradjen od mukopolisaharida. Pored glikokaliksa, kod nekih Protozoa spolja se nalaze

plocice,

kod nekih

celijski zidovi

od celuloze, a kod nekih

ljusturica.

Ljusturice po hemijskom sastavu

mogu biti razlicite: od krecnjaka, silicijuma, hitina, stroncijum-sulfata i drugih materija. Na povrsini
cleijske membrane, kod nekih Ciliophora se nalazi membrana, koja je troslojne gradje i naziva se

perilema

i njena uloga nije poznata. Kod Ciliophora, ispod plazmatske membrane se nalazi manje-vise

diferencirana

epiplazma,

odnosno membrana proteinske prirode za koju se pretpostavlja da ima potpornu

funkciju.

Celijska membrana

je kod nekih Protozoa tanka, bez zadebljanja i ne obezbedjuje stalan oblik

tela. Ovakva celijska membrana se naziva

plazmalema.

Kod ogromne veine Protozoa plazmatska

membrana je deblja, obezbedjuje stalan oblik tela i naziva se

pelikula,

koja moze biti naborana,

ornamentisana...

Kretanje Protozoa se odvija aktivno i pasivno, mada medju njima ima i sesilnih vrsta. Pasivno

kretanje je uslovljeno strujanjem vode u kojoj zive. Vecina se ipak krece aktivno, tj. organelama za
kretanje. Kao organele za kretanje kod njih postoje

pseudopodije, bicevi, lorikule, undulentne

membrane, cilije, ciri,

a neke se krecu redukovano.

Pseudopodije

du najjednostavnije organele za kretanje i pored kretanja kao primarne funkcije,

imaju  funkciju  uzimanja  hrane,  recepcije  drazi  i  drugo.  Pseudopodije  su  citoplazmaticni
nastavcirazmicitog  oblika  i  velicine.  Mehanizam  nastajanja  pseudopodija  je  slozen  i  obavlja  se  na  vise
nacina. Najprihvatljivija je kontraktilno-hidraulicka, po kojoj se pseudopodije obrazuju tako sto se menja
koloidno  stanje  citoplazme,  koja  prelazi  iz  redje  u  guscu.  U  morfoloskom  pogledu,  pseudopodije  mogu
biti razlicite:

lobopodije, filopodije, retikulopodije i aksopodije.

Bicevi ( flagelumi ) i cilije ( treplje )

imaju znatno slozeniju gradju u poredjenju sa pseudo-

podijama i slozeniji nacin kretnja. Ove organele su po gradji dosta slicne, a razlika je samo u duzini i
broju, tj. bicevi su uvek dugi i ima ih uglavnom malo, dok su cilije krace i ima ih veliki broj. Ultra-
strukturna gradja biceva i cilija je slozena. Osnovu cini devet perifernih pari

mikrotubula ( aksoneme )

jedan centralni, koji su spolja obavijeni celijskom membranom. U osnovi biceva i cilija se nalazi

bazalno

telo

. Kod nekih se neposredno uz bazalno telo nalazi i

parabazalno telo.

Ono je po formi razlicito,

najcesce ovalno ili kobasicasto.

Kod Kinetoplastida se u osnovi bica pored bazalnog tela nalazi i kinetoplast za koju se smatra da

ima funkciju u razmeni materija. Morfologija biceva nije jednostavna, naime, kod nekih se bocno i na
vrhovima nalaze izrastaji

mastigoneme.

Na osnovu rasporeda mastigonema se razlikuje vise tipova

gradje. Najjednostaviji tip biceva je bez ikakvih nastavaka bocno.

Akronematski

tip biceva je sa

mastigonemama na vrhu.

Stihonematski

tip ima duz jedne strane mastigoneme.

Pantonematski

tip ima

dva niza mastigonema bocno i

pentakronematski

tip se karakterise prisustvom bocnih kratkih i

pramenom dugih terminalnih mastigonema.

Kod nekih Flagellata bicevi su modifikovani u organele za pricvrscivanje, obicno spiralne fome i

oznacavaju se kao

haptoneme.

Kod nekh Hypermastigina vise biceva srasta medjusobno u osnovi i

obrazuju pramenove koji se nazivaju

lorukule.

Bicevi kod nekih Protozoa srastaju delom za pelikulu i

formiraju

undulentne membrane

, koje takodje sluze za kretanje, sto je karakteristicno za krvne parazite.

Cilije su, za raziku od biceva, krace i bazalna telasca su ima medjusobno povezana kineto-

dezmima.

Kinetodezme

su gradjene od vise mikrofilamenata i ucestvuju u formiranju neuromotornog

sistema koji je kod Ciliophora dobro razvijen.

Ishrana protozoa je dvojaka:

autotrofna ( holofitska ) i heterotrofna ( holozojska ).

Autotrofno

se hrane Protozoa koje u telu imaju hlorofil koji se nalazi u hromoplastima koje su najcesce zelene boje,
medjutim, mogu biti sive, zute ili braon boje sto zavisi od kombinacije pigmenata. Heterotrofne Protozoa
su znatno obimnije. Medju njima ima onih koje se hranje

pinocitozoma,

tj. uzimaju rastvorene organske

materije iz spoljasnje sredine. Ovaj nacin uzimanja hrane se jos naziva

saprozojski.

Vicina Protozoa se hrani fagocitozom ( ingestijom ) uzimajuci hranljive materije ili plen aktivno,

pa se ovaj nacin uzimanja hrane oznacava kao holozojski. Aktivno uzimanje hrane se obavlja razlicitim
strukturama, najcesce organelama za kretanje.

Hranljive vakuole

su organele gradjene od hranljive cestice ( plena ) i omotaca enzima, oko

kojeg se formira opna, preko koje se svarena hrana predaje citoplazmi. Kod progresivnijih i slozenije
gradjenih Protozoa, nesvarena hrana se izbacuje na odredjenom mestu koje se naziva

cytopyg.

Kod heterotrofnih Protozoa, uzimanje i varenje hrane odvijalo se u pravcu specijalizacije

organela i delova tela. Tako se diferenciraju celijska usta ( cytostom ), celijsko zdrelo ( cytophatync ),

celijski analni otvor ( cytopyg ), cime je funkcija uzimanja, varenja i transporta hranljivih materija
dostigla najvisi nivo intenzifikacije.

Respiraciju Protozoa obavljaju celom povrsinom celije i nema posebno diferenciranih organela za

ovu fukciju. Potrebe za kiseonikom su razlicite, tako mlade jedinke trose vise kiseonika od starijih. Neke
Protozoa su prilagodjene za zivot u uslovima sa malom kolicinom kiseonika.

Trensport materija u celijama Protozoa se odvija strujanjem citplazme. Krajnji produkti metabo-

lizma  proteina  kod  Protozoa  su  amonijak,  urea,  mokracna  kiselina  i  druge  materije.  Ove  materije  se  iz
celija  Protozoa  izbacuju  preko  celijske  membrane.  Kod  mnogih  su  diferencirane  specificne  organele,
kontraktilne vakuole za osmoregulaciju i ekskreciju.

Protozoa imaju mogucnost percepcije drazi iz spoljasnje sredine i adekvatnog reagovanja na njih.

Njihove celije su ujedno i receptori i efektori. Percepcija drazi se odvija celom povrsinom tela,
organelama za kretanje, a kod nekih postoje vrlo slozene organela, kao na primer

stigma ( ocna mrlja )

za recepciju svetlosnih drazi. Posebne efektorne organele se diferenciraju u etoplazmi u formi razlicitih
ekstruzoma, kojima se brane od predatora.

Razmnozavanje Protozoa se odvija na dva nacina:

bespolno ( monogonia ) i polno ( amphi-

gonia ).

Bespolno razmnozavanje je primitivniji oblik i moze biti

binarna

deoba,

multipna

deoba

(sifogonija, merogonija),

plazmotomija

pupljenje.

Tokom bespolnog razmnozavanja, jedro majke

celije se deli mitoticki, tako da su novonastale jedinke u genetskom smislu jednake. Mitoza se odvija u
nekoliko faza karakteristicnih za eukariotsku celiju, a to su profaza, metafaza, anafaza i telofaza.

Binarna

deoba

obuhvata

kariokinezu

(deobu jedra) i

citokinezu (

deobu citoplazme). Ona moze biti

uzduzna,

poprecna i kosa.

Uzduzna deoba je osnovni nacin razmnozavanja kod Mastigophora. Poprecna je, pak,

karakteristicna za Ciliophora. Pri jednom i drugom obliku deobe, dolazi do deobe jedra i citoplazme.

Kod Protozoa sa ljusturicom, pri bespolnoj deobi ljusturica se kod nekih deli, a kod vecine nju

nasledjuje jedna jedinka, a druga je po deljenju citoplazme sada formira.

Multipna deoba

je specifican nacin deobe koji se srece kod mnogih Apicomplexa i Sarcodina.

Ogleda se u vise uzastopnih deoba jedra, koje zatim prati deoba citoplazme.

Plazmotomija

je zastupljena kod visejedarnih Protozoa, pri cemu se oko vec postojecih jedara

odvajaju delovi citpolazme i nastaju nove jedinke.

Pupljenje

je takodje specifican vid razmnozavanja, pri cemu se od majke, jedinke diferenciraju

pupoljci sa jedrima, koji mogu ostati u kontaktu sa majkom jedinkom pa nastaju kolinije ili mogu da se
odvoje od nje. Pupljenje moze biti

endogeno i egzogeno.

Polno razmnozavanje se takodje odvija na vise nacina:

plazmogamijom, kopulacijom (singa-

mijom), konjugacijom i autogamijom. Plazmogamija

je najprostiji nacin polog razmnozavanj. Tokom

ovog oblika razmnozavanja spajaju se dve ili vise jedinki delimicno ili potpuno, medjutim, pri ovome nije
uocena ramena jedara, ali su uocene promene u njima. U

kopulaciji

najcesce ucestvuju jedinke ili gameti

koj kojih je prethodno doslo do redukovane deobe hromozomskog materijala, pa se u zigotu –

sinkarionu

stvara  diploidan  broj  hromozoma.  Kada  u  kopulaciji  ucestvuju  cele  jedinske,  oakav  nacin  se  naziva
hologamija.  Znatno  cesca  pojava  je  da  se  gameti  medjusobno  spajaju,  Gameti  prema  obliku  mogu  biti
slicni,  pa  se  oznacavaju  kao  izogameti,  a  razmnozavanje  izogamija.  Kod  nekih  se  jasno  razlikuju  i
nazivaju  se  anizogameti,  a  razmnozavanje  anizogamija.  Spajanje  gameta  moze  biti  automikoticno,  ako
poticu od jednog roditelja ili amfimikoticno, ako su od dva roditelja.

Konjugacija

je vid polnog razmnozavanja karakteristican za Ciliophora pri cemu se ne formiraju

gameti, vec ucestvuju dve jedinke. Kod

autogamije

ucestvuje ejdna jedinka u kojoj se odvija deoba

mikronukleusa, a makronukleus se dezintegrise.

ishrane. Neke vrste u

miksotrofne,

jer iako su autotrofne, ne mogu da vrse fotosintezu bez

rastvorenihorganskim materija u vodi. Na osnovu nacina ishrane Mastigophora se dele na dve klase:

Phytomastigophora i Zoomastigophora,

medju kojima nema jasne granice.

KLASA PHYTOMASTIGOPHORA – PHYTOPHLAGELLATA

Smartaju se za najprimitivnije Protozoa od kojih je evolucija Eukariota isla u dva pravca, jedan

koji je vodio nastanku biljaka, a drugi zivotinja. Ogromna vecina vrsta ima 1-2 bica, a neke i pseudo-
podije. Za vecinu je karakteristicno da imaju celulozni zid i hloroplaste sa hlorofilima i drugim
pigmentima koji im omogucavaju fotosintezu, odnosno autotrofnu ishranu. U vodenim basenima e cesto
prenamnoze i izazivaju 'cvetanje vode'.

REDOVI:

Chrysomonadida

Cryptomonadida

Dinoflagellata ( neke su paraziti u crevima Polychaeta )

Euglenoidea ( najpoznatiji je rod Euglena sa vise vrsta )

Heterochlorida

Chloromonadida

Prymnesiida

Volvocida

Prasinomonadida

KLASA ZOOMASTIGOPHORA

Nemaju hloroplaste ni hlorofil, pa ni holofitski nacin ishrane. Kod vecine, bicevi pored bazalnog

tela imaju i

parabazalno zrno.

Kinetoplastida imaju jos i kinetosplast. Imaju 1-2 ili vise biceva, a neke i

pseudopodije. Izuzev vrste roda Choanoflagellata i vecine Bodonina koje zive slobodno, ostale uglavnom
zive parazitski. Na osnovu forme tela, broja i forme biceva i drugih karakteristika Zoomastigophora se
dele na REDOVE:

Choanoflagellida

Kinetoplastida

( Deli se na dva podreda:

Bodonina

Trypanostomata

. Vrste roda

Bodanina

su primitivnije, vecina su slobodnozivuce, a samo neke parazitske. Poznat je

red

Bodo

sa vise vrsta koje zive uglavnom u sredinama gde se odvija raspadanje

organskih materija i u crevnom traktu mnogih zivotinja. Podred

Trypanostomata

obuhvata crste koje zive kao paraziti biljaka, prazivotinja, bekskicmenjaka, kicmenjaka i
coveka. Imaju slozeni zivotni ciklus tokom koga se one menjaju morfoloski i menjaju
domacina. Najcesce se javljaju kao

leišmania

forma, okrugla i bez bičeva,

letomonas

bičem napred,

kritidija

sa bičem koji polazi iz sredine tela i

tripanozoma

forma sa

bičem koji polazi sa zadnjeg dela tela gde se nalaze kinetoplazme, a bič formira dugu
undulentnu membranu. Najznačajniji rodovi su

Trypanosoma i Leishmania

, čije vrste

parazitiraju u krvi čoveka i izazivaju teška oboljenja. Trypanosoma gambiense izaziva