Predgovor
Ova skripta je rezultat realizacije projekta finansiranog
od strane WUS-Austrija u okviru programa CDP+ (Course
Development Program) za predmet
Uporedna fiziologija
životinja
za studente biologije Prirodno-matematičkog
fakulteta, Univerziteta u Novom Sadu.
Namera autora je bila da pruže studentima informacije
koje će im pomoći da razumeju kako funkcionišu životinje,
kao i da otkriju da veliki broj problema u izučavanju
fiziologije životinja može biti razumljiv ako se razume
nekoliko osnovnih principa. Skripta je pisana sa željom
da se studentima olakša prihvatanje “fiziološkog načina
razmišljanja” i omogući razumevanje fundamentalnih
mehanizma očuvanja homeostaze, koje životinje koriste u
stalnoj borbi za opstanak. Tekst skripte sadrži poglavlja koja
opisuju uporedne karakteristike i funkcije telesnih tečnosti,
kao i opis mehanizama imunog odgovora, zatim uporedni
pregled fukcionalne organizacije svih organskih sistema,
i na kraju integrativnu i regulatornu funkciju endokrinog
sistema.
Ova skripta je pokušaj formiranja pisanog materijala iz
kursa Uporedna fiziologija životinja čiji su idejni tvorci Prof.
Dr. Desanka Marić i Prof. Dr. Irena Simonović, a koji se od
početka postojanja Instituta za bioligiju izvodi kao obavezan
predmet za sve biološke smerove Prirodno-matematičkog
fakulteta.
Veliko hvala našim mladim fiziolozima, Kristini Pogrmić
i Mariji Janjić na pomoći oko tehničke obrade slika i
korekture teksta, kao i Predragu Nikoliću za tehničko
grafičko oblikovanje i strpljenje.
Na kraju, jedno jednostavno i ogromno hvala G-dinu Gezi
Danijelu (štamparija Daniel Print na ogromnom razumevanju
i finansijskoj podršci u nameri da našim studentima
obezbedimo skriptu koja će im, nadamo se, bar donekle
olakšati savlađivanje predviđenog programa kursa.
Autori
SADRŽAJ
1. UPOREDNI PREGLED
CIRKULIŠUĆIH TELESNIH TEČNOSTI
3
1.1. HIDROLIMFA
3
1.2. HEMOLIMFA
3
1.3. KRV
6
1.4. RESPIRATORNI PIGMENTI
32
2. OSNOVNI PRINCIPI ORGANIZACIJE I FUNKCIJE IMUNOG SISTEMA 44
2.2. URODJENI IMUNI ODGOVOR
5
3
2.3.
STEČENI (ADAPTIVNI) IMUNI ODGOVOR
66
3.
UPOREDNI PREGLED FUNKCIJA CIRKULATORNOG SISTEMA
78
3.1.
OPŠTI PRINCIPI FUKCIONISANJA CIRKULATORNOG SISTEMA
78
3.2. KANALNI SISTEM ZA CIRKULACIJU
78
3.3. OTVOREN SISTEM ZA CIRKULACIJU
78
UPOREDNI PREGLED FUNKCIJA CIRKULATORNOG SISTEMA
78
3.4. ZATVOREN SISTEM ZA CIRKULACIJU
81
4. UPOREDNI PREGLED
FUNKCIJA RESPIRATORNOG
SISTEMA
9
5
4.1. OSNOVNI PRINCIPI RESPIRACIJE I RAZMENE GASOVA
96
4.2.
RAZMENA GASOVA KOD BESKIČMENJAKA
98
4
.3. RAZMENA GASOVA KOD KIČMENJAKA
103
5.
UPOREDNI PREGLED FUNKCIJA GASTROINTESTINALNOG TRAKTA 116
5.1. ISHRANA
116
5.2. VARENJE HRANE
121
5.3 ABSORPCIJA HRANLJIVIH MATERIJA
127
5.4 REGULACIJA FUNKCIJE GASTROINTESTINALNOG SISTEMA
129
5.5 PROMENE U DIGESTIJI I ABSORPCIJI U ZAVISNOSTI
OD DELOVANJA RAZLIČITIH FAKTORA
132
6. OSNOVNI PRINCIPI FIZIOLOGIJE EKSKRECIJE I OSMOREGULACIJE 134
6.1. PROMET VODE I ELEKTROLITA: UVOD I MEHANIZMI
134
6.2. PROMET VODE I ELEKTROLITA:
MEHANIZMI ADAPTACIJE ŽIVOTINJA U NJIHOVOJ
ŽIVOTNOJ SREDINI
134
OSNOVNI PRINCIPI
FIZIOLOGIJE EKSKRECIJ
E
I OSMOREGULACIJE
134
6.3. FUKCIONALNA ORGANIZACIJA SISTEMA ZA
EKSKRECIJU I OSMOREGULACIJU
137
6.4. EKSKRECIJA AZOTNIH MATERIJA KAO PRODUKATA RAZGRADNJE
PROTEINA I PURINSKIH I PIRIMIDINSKIH BAZA - KATABOLIZAM
PROTEINA I PURINA
138
7. OSNOVNI PRINCIPI I MEHANIZMI TERMOGENEZE
I TERMOREGULACIJE
141
7.1. OSNOVNI PRINCIPI TERMOGENEZE –
DETERMINANTE TELESNE TOPLOTE I TEMPERATURE
141
7.2. TEMPERATURNA KLASIFIKACIJA ŽIVOTINJA
142
7.3.
REGULACIJA TEMPERATURE KOD ENDOTERMNIH ŽIVOTINJA
144
7.4
. REGULACIJA TEMPERATURE KOD EKTOTERMNIH ŽIVOTINJA
148
8.
FUNKCIJE JETRE
15
2
9. ORGANIZACIJA ENDOKRINOG SISTEMA
155
HEMIJSKA KOMUNIKACIJA KAO NAČIN REGULACIJE
FIZIOLOŠKIH PROCESA
155
HORMONI SE VEZUJU ZA SPECIFIČNE RECEPTORSKE
MOLEKULE KOJE EKSPRESUJU CILJNE ĆELIJE
15
6
KONCENTRACIJA HORMONA U CIRKULACIJI VARIRA
15
6
HEMIJSKA PRIRODA HORMONA
15
7
FUNKCIJE HORMONA
15
9
REGULATORNI MEHANIZMI POVRATNIH SPREGA
163
9.1. SINTEZA, SKLADIŠTENJE I SEKRECIJA HORMONA
164
9.2. MEHANIZMI DELOVANJA HORMONA
167
10. HIPOTALAMIČNA KONTROLA ADENOHIPOFIZE
173
SEKRECIJA HIPOTALAMIČNIH HORMONA
175
MEHANIZAM DELOVANJA HIPOFIZOTROPNIH HORMONA
175
10.1.
HORMONI PREDNJEG REŽNJA HIPOFIZE
176
GONADOTROPNI HORMONI ADENOHIPOFIZE I PROLAKTIN
178
TIREOSTIMULIAJUĆI HORMON
17
9
ADRENOKORTIKOTROPNI HORMON
179
HORMON RASTA
180
10.2.
HORMONI SREDNJEG REŽNJA HIPOFIZE
183
10.3.
HIPOTLAMIČNA KONTROLA FUNKCIJA NEUROH
IPOFIZE 183
FIZIOLOŠKI EFEKTI I KONTROLA SEKRECIJE OKSITOCINA 18
7
11. PINEALNA ŽLEZDA
190
12.
ENDOKRENA FIZIOLOGIJA REPRODUKTIVNOG SISTEMA
192
DIFERENCIJACIJA POLOVA
19
2
12.1. MUŠKI REPRODUKTIVNI SISTEM
193
MEHANIZAM DELOVANJA ANDROGENA
19
6
FIZIOLOŠKI EFEKTI ANDROGENA
196
KONTROLA TESTIKULARNE FUNKCIJE
19
7
12.2. ŽENSKI REPRODUKTIVNI SISTEM
19
8
13. FIZIOLOGIJA ENDOKRINOG SISTEMA INVERTEBRATA
210
HORMONI PRESVLAČENJA I METAMORFOZE KOD INSEKATA
210
13.1. METAMORFOZA INSEKATA MOŽE BITI
NEPOTPUN ILI POTPUN PROCES
211
13.2. HORMONI I NEUROHORMONI KOJI KONTROLIŠU
METAMORFOZU INSEKATA
211
Hemolimfa je cirkulirajuća tečnost zastupljena kod većine
beskičmenjaka (crva, sa izuzetkom Tubrelaria, mekušaca,
bodljokožaca, rakova, insekta i plaštaša).
Šta hemolimfu čini složenom telesnom tečnošću?
1. Sopstvene organske i neorganske materije (sastav
hemolimfe samo delimično zavisi od spoljašnje sredine)
2. Sadrži respiratorne pigmente
3. Sadrži ćelijske elemente
1.2.1. Sastav hemolimfe
Neorganski sastojci
: H
2
O (95-97%) u formi slobodne vode
(rastvarač) i vode vezane za proteine hemolimfe.
Od neorganskih materija dominiraju hloridi (koncentracija
varira obično od 0.6-0.7%) i to najviše vezani za Na
+
(dominantni ekstracelularni katjon). Koncentracija NaCl u
hemolimfi vodenih beskičmenjaka je mnogo manja nego kod
suvozemnih, a najveću koncentraciju imaju larveni oblici
neki do 2-2,5% (npr. Tenebrionida 2.13%). Sem hlorida u
hemolimfi su zastupljeni bikarbonati i fosfati (sulfati u tragu),
koji zajedno sa aminokiselinama i proteinima predstavljaju
puferske sisteme hemolimfe koji obezbedjuju pH hemolimfe.
pH hemolimfe se kreće od 6.4-8.0. Pri ovakvom pH mineralne
soli su disocirane i obezbedjuju osmotski pritisak.
Organski sastojci
:
Proteini-albumini i globulini. Njihova koncentracija kod
različitih predstavnika varira: npr. Helix ima znatno više
proteina nago Anodonta (minimalne količine) to pokazuje
da su Helide na višem evolutivnom stupnju u odnosu na
Anodontu. Koncentracija proteina u evolutivnom nizu u
životinjskoj seriji se povećavala. Iako koncetracija proteina
dosta varira u zavisnosti od vrste, ona je konstantna za
odredjenu vrstu, odnosno nije zavisna od fiziološke aktivnosti
životinje.
Proteini obezbedjuju koloidno-osmotski pritisak tzv. onkotski
pritisak. Glavnu ulogu u održavanju koloidno osmotskog
pritiska imaju albumini dok globulini znatno manje.
U poredjenju sa osmotskim pritiskom koji obezbedjuju
disosovane soli, pritisak koji obezbedjuju proteini je
neznatan, a zavisi kako od količine proteina tako i od
molekulske mase.
Hemolimfa ne sadrži belančevinu fibrinogen, te ona ne
koaguliše, u smislu aktivacije efikasnog kaskadnog sistema
za koagulaciju krvi kakav postoji kod kučmenjaka. Medjutim,
neki sistemi za koagulaciju hemolimfe ipak postoje. Poznato
je da hemolimfa rečnog raka (Astacus fluviatilis) prelazi iz
tečnog u čvrsto agregatno stanje, ali mehanizam kojim se
ovo ostvaruje do sada nije potpuno rasvetljen. Kod insekata
koagulacija uključuje interakciju između pojedinh klasa
hemocita kao što su plazmatociti, granulociti, enocitoidi
i sferociti i faktora rastvorenih u hemolimfi. Sistem za
koagulaciju kod insekata se javlja ne samo kao posledica
prodora mikroorganizma nego i kao odgovor na povredu a
sve u cilju zaštite od gubitka hemolimfe. Dva tipa mehanizma
koagulacije su do danas proučena kod beskičmenjaka. Prvi
koji je nađen kod rakova i insekata, podrazumeva formiranje
gel stanja hemolimfe polimerizacijom koagulacionih proteina.
Ovaj proces je katalisan, Ca
++
zavisnom transglutaminazom,
enzimom koji se oslobađa iz hemocita ili mišićnih ćelija. Kod
insekata značajanu ulogu imaju i lipoforini koji se unakrsno
povezuju tokom “koagulacije”. Drugi tip formiranja gel stanja
hemolimfe, podseća na proces koagulacije kod kičmenjaka tj.
obuhvata kaskadnu aktivaciju serin-proteaza a mehanizam
aktivacije ovih enzima zavisi od Ca
++
jona.
U hemolimfi se mogu naći proteini koji imaju različite
funkcije u organizmu kao što su: rezervni proteini,
transportni proteini (lipoforini), enzimi i njihovi inhibitori
(naročito inhibitori proteaza), ovarijalni proteini, respiratorni
pigmenti, antibakterijski proteini, lektini, proteini toplotnog
šoka i drugi.
Poseban značaj u dizajnu hemolimfe imaju respiratorni
proteini. Oni vrše transport gasova tj. hemijski vezuju kiseonik
na nivou respiratornih površina i transportuju ga do tkiva gde
se otpušta i difunduje u ćelije. Respiratorni pigmenti mogu
biti lokalizovani ekstracelularno, rastvoreni u hemolimfi ili
u ćelijama. Svi respiratorni pigmenti su kompleksi metala i
proteina – metaloproteini ili hromoproteini (zato što im metal
daje boju). Na osnovu zooloških i biohemijskih kriterijuma
respiratorni pigmenti su klasifikovani u 6 grupa: hemoglobin,
hemeritrin, hlorokruorin, hemocijanin koji se može podeliti
u dve grupe: hemocijanin molusaka i hemocijanin artropoda
i ahroglobin.
Amino kiseline – karakteristika hemolimfe, pre svega
insekatske hemolimfe, je postojanje visokog sadržaja
aminokiselina (20-100 mmol/l u odnosu na čoveka 2-3
mmol/l). To su slobodne aminokiseline koje se ne nalaze
u formi proteina. Postoje odredjene razlike izmedju vrsta,
odnosno u okviru iste vrste u zavisnosti od stadijuma
razvića i ishrane. Značaj visokog nivoa amino kiselina u
hemolimfi nije potpuno razjašnjen. One imaju gradivnu
funkciju tj koriste se za biosintezu proteina tkiva. Smatra se
da učestvuju u regulaciji osmolarnosti hemolimfe i da mogu
predstavljati izvore energije npr. prolin je jedan od izvora
energije kod muva i krompirove bube. Takodje, pokazano je
da tirozin učestvuje u procesu formiranja kutikule.
Tabela 1.1.
Onkotski i osmotski pritisak u telesnim tečnostima
životinjske grupe
koloidno-osmotski P
(mmHg)
osmotski P
(mmHg)
ukupni P
(mmHg)
Aplizija (Gastropoda)
0.20
1.78
1.80
Omar
(Homarus vulgaris; rak)
1.15
7.35
8.50
Octopus vulgaria
3.24
36.70
40.00
Žaba
4.20
45.8
50.00
Glukoza
– količina glukoze u hemolimfi takole varira kod
različitih predstavnika. Medjutim postoje variranja i kod
jedne iste vrste, odnosno kod jedne iste jedinke u zavisnosti
od fiziološke aktivnosti.
Tabela 1.2.
Koncentracija glukoze u hemolinfi kod pojedinih
predstavnika
životinjske grupe
koncentracija glukoze mg%
Helix
3-30
Insekti
10-50
rečni rak
6-36
Maksimalna je koncentracija kada se životinja nalazi u fazi
aktivnog fiziološkog stanja (u našim klimatskim uslovima:
proleće, leto, rana jesen), a minimalna u fazi fiziološke
pasivnosti tzv. letargije (zima). To je sasvim jasno ukoliko
se zna da je glukoza osnovna energetska materija za ćelije:
u toku fiziološke aktivnostu životinja se aktivno hrani,
intezivirani su metabolički procesi te se troši glukoza. U
fazi letargije metabolički procesi su usporeni, a glukoza
se dobija na račun glikogena iz ćelija ili hepatičnih ćelija
hepatopankreasa.
U hemolimfi beskičmenjaka se susreću velike fluktacije u
pogledu koncetracije glukoze (puž 10x, insekti 50x itd...).
Kičmenjaci, naročito sisari, su manje tolarantni na variranja
u koncentraciji glukoze (čovek: 80-120 mg%, a dijabetičari
300mg%)
U hemolimfi insekata, se u većoj količini može naći i
trehaloza (1-5%) koja takodje predstavlja energetski izvor
za mnoga tkiva.
Lipidi
– nisu zastupljeni jednako kod svih predstavnika.
U hemolimfi insekata se nalaze fosfolipidi, triacilglicerol,
diacilglicerol, steroli, slobodne masne kiseline. Lipidi se
u hemolimfi uglavnom nalaze vezani za neke nosače tj
transportere.
Lipoforini
su lipoproteini, koji funkcionišu
kao transporteri za lipide u hemolimfi insekata. Kod ovih
životinja lipidi se degradiraju i absorbuju u srednjem
crevu kao triacilgliceroli, diacilgliceroli i fosfolipidi a zatim
transportuju hemolimfom po telu životinje. Kod insekata
postoje bar dve vrste lipoforina: lipoforin koji transportuje
diacilglicerol i lipoforin koji transportuje triacilglicerol.
Takodje, steroidni hormon-juvenilni hormon se u hemolimfi
transportuje vezan za lipoforine.
Organske kiseline
– pokazano je postojanje malih molekula
organskih kiselina. To su one koje se mogu naći i u ciklusu
trikarbonskih kiselina npr. citrat, sukcinat, fumarat, malat,
oksalacetat. Uloga ovih jedinjenja nije najjasnija, ali bi mogla
biti povezana sa energetskim statusom organizma.
Polioli
– su alkoholi koji su detektovani u hemolimfi pre
svega glicerol, manitol, treitol. Ova jedinjenja su važni kao
krioprotektanti odnosno deluju kao antifriz molekuli. U
većoj koncentraciji se mogu naći u hemolimfi organizama
koji prezimljuju u dijapuzi.
1.2.2. Hemociti
Hemociti su uobličena “telašca” tj. uobličeni elementi
vaskularnog sistema, koji se prvi put sreću u hemolimfi.
Njihov broj je različit kod različitih predstavnika.
bodljokošci
6-11000
rakovi
8-14000; 26-40000
Helix
10-30000
crvi
25-80000
Međutim, postoje variranja u broju hemocita unutar iste
vrste, kao i kod jedne jedinke u odnosu na godišnja doba.
U vreme kada su životinje aktivne hemocita ima u velikom
broju (proleće, leto, rana jesen). Tokom zime, kada se
životinja nalazi u fazi letargije, broj hemocita je smanjen.
To su više manje loptasta, bezbojna telašca, dimenzija 2-
30 µm. Lagano se ameboidno kreću i najčešće se nalaze u
grupacijama.
Jedina za sada utvrđena i dokazana uloga hemocita je
njihovo direktno učestvovanje u spečavanju isticanja
hemolimfe iz organizma na mestu oštećenja tj. lezije. Na
mestu povrede ili lezije sakuplja se veći broj hemocita, koji
se posle nekog vremena medjusobno slepljuju (podseća na
aglutinaciju trombocita) i nagrade tzv. plazmodijalni čep
koji zatvara razoreni telesni zid. Ova pojava predstavlja
primitivan oblik zaštite homeostaze oštećenog organizma,
kao što kod kičmenjaka obezbedjuje koagulacija krvi.
Postoji nekoliko teorija koje pokušavaju da objasne u
kom organu tj. organima se odvija proces stvaranja,
diferencijacije i maturacije hemocita tj. hemocitopoeza, kako
u toku embrionalnog života, tako i u postembrionalnim
stadijumima. Postoje tzv. “srednje-mezodermska” teorija,
teorija “celomske kese”, a najviše je prihvaćena teorija da se
hemocitopoeza odvija u subezofagijalnom telu, kod adulta
Tabela 1.3.
Srednje vrednosti količine krvi u odnosu na telesnu masu
životinja izražene u %
Ribe
2%
Vodozemci
4.8%
Reptili
5.8%
Ptice
8.2%
Sisari
6.8%
Tabela 1.4.
Količina krvi izražena u odnosu na telesnu masu sisara
izražena u procentima
Svinja
4.6%
zec, zamorac, pacov
4.7%-5.5%
čovek
5%-kod čoveka teškog 70kg
goveče i ovca
7.1%-8.1%
konj
9.8%
Krv se sastoji od tečne komponente (krvni serum/plazma)
i ćelijskih elemenata.
Krv koja ističe iz povređenog krvnog suda kaoguliše tj.
prelazi u meku pihtijastu masu-krvni kolač iz koga se nakon
izvesnog vremena istisna prozračna žućkasta tečnost, krvni
serum.
Ukoliko se na neki način spreči koagulacija krvi npr.
dodavanjem nekog antikoagulansa, ćelijski elementi će se
posle izvesnog vremena sedimentirati a preostala tečnost tj.
supernatant predstavlja krvnu plazmu. Serum ima gotovo isti
sastv kao plazma sa izuzetkom fibrinogena, koji je u procesu
koagulacije prešao u fibrin i nalazi se u sastavu koaguluma,
i II, V i VIII faktora koagulacije. Takođe, u serumu se nalazi
veća koncentracija serotonina, noradrenalina i adrenalina
koji su se oslobodili iz raspadnutih trombocita tokom
koagulacije krvi.
Odnos između uobličenih elemenata krvi i plazme izražen
u volumen procentima naziva se hematokrit.
Tabela 1.5.
Hematokrit kod nižih i viših kičmenjaka
životinjska grupa
plazma
elementi
ptice i sisari
65-46%
35-54%
niži kičmenjaci
85-60%
15-40%
čovek
50-60%
50-40%
Iz ovih podataka se može zaključiti da niži kičmenjaci imaju
veću količinu plazme tj. da se tokom evolucije broj ćelijskih
elemenata povećavao.
1.3.1. Sastav seruma/plazme
Neorganski sastojci:
Voda je u plazmi zastupljena oko 90-92% i nalazi u obliku
slobodne vode (služi kao rastvarač) i vezane vode (za
proteine, naročito albumine plazme). U krvi se nalazi oko
0.6-0.9% neorganskih soli od kojih dominraju hloridi, zatim
bikarbonati, fosfati i sulfati. Ove soli su disosovane pri pH
krvi od 7.3-7.5.
Od katjona u serumu/plazmi nalaze se Na, K, Ca, Mg. Nešto
malo Fe, Br, Mn, Zn, Cu.
Tabela 1.6.
Koncentracija jona u plazmi sisara
joni
mg%
Na
+
320-340
K
+
16-22
Ca
++
9-11
Mg
+
2-3
Cl
-
320-36
bikarbonati
60-85
fosfati
14-15
sulfati
0.5-0.2
Organski sastojci:
Proteini
. Ukpna količina proteina plazme/seruma pojedinih
životinjskih vrsta se povećavala u toku evolucije.
Tabela 1.7.
Količina proteina u plazmi kičmenjaka izražena u g% (g/100
ml plazme)
životinjska grupa
g%
ribe
2.5
žebe
3.27
kornjača
3.4
ptice
4.14-4.5
pas
5.4
pacov
5.9
čovek
5.93
konj
7.6
goveče
7.2
Prosti proteini plazme su predstavljeni sa tri frakcije:
albumini, globulini i fibrinogen.
Albumini imaju molekulsku masu od 69000 i lako se
rastvaraju u vodi. Albumini su odogovorni za oko 80%
ukupnog onkotskog pritisaka. Frakcionisanjem nisu
izdvojene podfrakcije. Kod viših kičmenjaka postoji veća
količina albumina nego kod nižih kičmenjaka
