1
ENZIMI
Enzimi ili fermenti su biološki katalizatori (kraće biokatalizatori) koji djelujući u
ćelijskoj ili ekstra ćelijskoj sredini olakšavaju tok i nastanak velikog broja
biohemijskih reakcija. Praktično, bez prisustva enzima ne bi bilo moguće
pretvaranje organskih materija u energiju, niti odvijanje ostalih vidova metaboličke
aktivnosti. Iz ovoga proizlazi da bi život kako najprostijih, jednoćelijskih, tako i
onih najsavršenijih organizama bio nemoguć.
Već iz ove nepotpune definicije naslućuje se izvjesna sličnost po funkciji enzima i
hemijskih katalizatora. Međutim, između katalizatora i enzima postoje, pored
očiglednih sličnosti, značajne suštinske razlike.
Iz hemije su dobro poznati značaj i uloga pojedinih katalizatora, bez čijeg prisustva
bi se neke hemijske reakcije odigravale vrlo sporo, dok se druge uopšte ne bi
odigrale. Ulogu katalizatora najbolje ilustruje klasična hemijska reakcija 2H2 i O2
uz nastanak vode. Na sobnoj temperaturi molekuli vodonika i kiseonika uopšte ne
reaguju i voda ne nastaje:
2 H2 + O2 nema vode
Međutim, ukoliko se u komori, u kojoj se nalaze molekuli H2 i O2, stvori
električna varnica, hemijska reakcija će se burno odvijati uz oslobađanje velike
količine energije:
2 H2 + O2 2H2O + energija
Ista reakcija može nastati i na sobnoj temperaturi pod uslovom da se u komori
nalazi sunđerasta platina-katalizator ove reakcije:
2 H2 + O2 2H2O + energija
Poznato je da tokom hemijske reakcije katalizator podleže izvjesnim fizičkim
promjenama, da bi se poslije završene reakcije dobio u prvobitnom obliku i bio u
stanju da ponovo uzme učešća u istoj reakciji sa istim molekulima.
Enzimi, bez sumnje, pokazuju neke odlike katalizatora, ali takođe i neke razlike.
Prije svega, i enzimi katalizuju pojedine reakcije, ali u biološkoj sredini i biološkim
sistemima. Zatim, enzimi su po svojoj prirodi proteini ili složeni proteini. Dalje,
nasuprot katalizatorima koji katalizuju više hemijskih reakcija, enzimi uzimaju
2
učešća u malom broju, a najčešće samo u jednoj reakciji (očigledno radi se o većoj
specifičnosti enzima prema supstratu). Najzad, dok katalizatori poslije završne
hemijske reakcije mogu iznova uzeti učešće u hemijskoj katalizi, enzimi u nekim
slučajevima ostaju blokirani, pa je zbog toga potrebno dejstvo drugih enzima, koji
djelujući po strogo utvrđenom, kaskadnom, redoslijedu omogućavaju deblokiranje
prvih i njihovo ponovno uključivanje u reakciju sa supstratom. Na taj način
omogućava se odvijanje nekih biohemijskih reakcija od vitalnog značaja za
organizam (npr. respiratorni lanac u mitohondrijama) i višestruko iskorišćavanje
enzima u ponovnim reakcijama sa supstratom (pod pojmom supstrata
podrazumijeva se supstancija na koju enzim djeluje).
PRIRODA ENZIMA
Po pravilu enzimi su bjelančevine ili proteini. Oni proteini koji ispoljavaju osobine
biokatalizatora po svojoj složenosti mogu biti proste belančevine (počev od onih
tipa peptida), proteini sa metalnim katjonom odnosno složene bjelančevine ili
proteini. U ovom posljednjem slučaju jedan enzim čine dvije komponente —
koenzim (ili koferment) i apoenzim (ili apoferment) koji se kombinuju u potpuni
enzim holoenzim (ili holuferment):
KOENZIM + APOENZIM = HOLOENZIM ili
KOFERMENT + APOFERMENT = HOLOFERMENT
Apoenzim je prava bjelančevina. Ispoljava sva ona dobro poznata svojstva
proteina: termolabilnost, koloidnu prirodu, nemogućnost dijalizovanja, slabu
difuziju, zanemarljivo mali osmotski pritisak itd. U sklopu enzima nosilac je
specifičnosti prema supstratu. Nasuprot ovome, koenzim je nebjelančevinaste
prirode i zbog toga je po pravilu termostabilan, dijalizuje i ovim postupkom se
može odvojiti od apoenzima. Ranije se smatralo da od koenzima zavisi tip reakcije
koju katalizuje dati enzim (holoenzim). Danas je poznato da jedan isti koenzim
(npr, pirodoksalfosfat) može kombinovanjem sa dva različita apoenzima da
katalizuje dvije sasvim različite reakcije — dekarboksilaciju i transaminaciju. U
prvoj (u dekarboksilaciji) vrši se odvajanje karboksilne grupe (— COOH) od
supstrata, dok se u drugoj (u transaminaciji) vrši oduzimanje i prijenos amino grupe
(— NH2) sa jednog na drugi supstrat.
Prema tome, specifičnost ne samo prema supstratu već i specifičnost djelovanja (tip
reakcije) zavisi od proteinskog dijela (apoenzima), a ne od koenzima. U svijetlu
ovih najnovijih saznanja, značaj i uloga koenzima može se poistovjetiti sa nekom
vrstom efektorne komponente, koja u holoenzimu omogućava izvođenje date
reakcije (dekarboksilaciju ili transaminaciju). Postoji više grupa reakcija za čije
odigravanje je neophodno učešće složenih enzima tipa holoenzima. Radi se o
reakcijama oksido redukcije, prijenosa pojedinih hemijskih grupa, izomerizacije,
uspostavljanju novih veza kovalentnog tipa kao što su C— O, C— S, C— N i C—
C. Nasuprot ovim reakcijama, hidrolitičke reakcije, kao što su one koje se
4
podgrupu podgrupe, što znači da su i podgrupe podeljene na svoje subjedinice.
Četvrta cifra u šifri enzima predstavlja redni broj enzima u podgrupi podgrupe.
Šifre nekih enzima
:
1. Malat – dehidrogenaza (1.1.1.40)
2. Fosforilaza (2.4.1.1)
3. Alanin – amino – transferaza (2.6.1.1)
4. Heksokinaza (2.7.1.1)
5. Glukokinaza (2.7.1.2)
6. Fosfolipaza (3.1.1.4)
7. Alkalna fosfataza (3.1.3.1)
8. Kisela fosfataza (3.1.3.2)
MJESTO DEJSTVA ENZIMA
Prema mjestu dejstva enzimi se mogu podijeliti u dvije kategorije - u enzime koji
djeluju u ekstraćelijskoj i intraćelijskoj sredini.
Ekstraćelijski enzimi digestivnog trakta (enzimi želudačnog, pankreasnog i crevnog
soka), zatim enzimi koji uzimaju učešća u koagulaciji krvi ubrajaju se u kategoriju
enzima koji svoje efekte biokatalize ispoljavaju u ekstraćelijskoj sredini. Radi se o
velikoj grupi enzima koji katalizuju hidrolitičke reakcije.
Intraćelijski enzimi su vrlo značajni, jer omogućavaju odigravanje onih reakcija
koje su od vitalnog značaja za samu ćeliju i organizam u cjelini. Praktičkno, u
svakom mikropodručju ćelije i njenim organelama odvija se neka vrsta enzimske
aktivnosti. Neke organele se ipak razlikuju od drugih, jer se karakterišu prisustvom
raznovrsnih i brojnih enzima. U tom pogledu naročito treba istaći mitohondrije,
lizozome, Goldžijev aparat i ribozome endoplazmatskog retikuluma.
MITOHONDRIJE
Ova tjelašca se ubrajaju u najveće ćelijske organele smještene u citoplazmi. U
njima se odigravaju procesi od vitalnog značaja: omogućavaju oslobađanje toplotne
energije (neophodne za održavanje stalnosti tjelesne temperature homeoterma) i
akumulaciju hemijski vezane energije u tzv. fosfatnim jedinjenjima bogatim
energijom (ATP i druga jedinjenja). Radi ilustracije značaja navedenih
intraćelijskih enzimskih procesa i akumulacije hemijski vezane energije, dovoljno
je istaći da se ona koristi: za sintezu novih organskih produkata, za pretvaranje
pojedinih sastojaka u druge, za procese razlaganja organskih materija, za niz
fizioloških procesa kao što su mišićna kontrakcija, repolarizacija ćelijske
membrane, sekreciju žlijezda itd. Prema tome, bez navedene aktivnosti u
mitohondrijama život jednog organizma bio bi nezamisliv.
5
Dužina mitohondrija se procenjuje na 3-4 μm. U strukturi ove organele razlikuje se
spoljašnja i unutrašnja membrana, koje su sastavljene iz slojeva proteina i lipidnih
molekula. Unutrašnja membrana je naborana sa naglašenim naborima i
duplikaturama u kojima je smešten matriks, slika broj 1. Enzimi tipa
oksidoreduktaza i komponente tzv. respiratornog lanca nalaze se upravo u sklopu
unutrašnje membrane mitohondrija, dok se enzimi ciklusa trikarbonskih kiselina
nalaze u samoj tečnosti matriksa.
LIZOZOMI
To su organele po veličini slične mitohondrijama. Značajne su zbog prisustva obilja
digestivnih enzima koji omogućavaju intraćelijsko razlaganje proteina, masti,
nukleinskih kiselina i drugih makromolekula u manje molekule koji će se potom
uključiti u metaboličke procese mitohondrija. Dosada je dokazano više
lizozomalnih enzima. Oštećenjem lizozomske membrane dolazi do naglog
oslobađanja brojnih hidrolitičkih enzima, koji dovode do digestije (svarivanja)
ćelijskih struktura i lize ćelije. Poznato je vise efikasnih činilaca koji mogu da
ubrzaju oštećenje lipoproteinske strukture lizozoma i oslobađanje njihovih enzima.
To su prije svega osmotski faktori (hipotonična sredina), zatim fizički faktori tipa
zvučnih oscilacija, zamrzavanje i otapanje, biohemijski činioci tipa enzima
fosfatidaza ili proteinaza, značajni pad pH (izrazito kisela sredina), razni rastvori i
deterdženti.
RIBOZOMI
Ova vrsta organela je u neposrednoj vezi sa unutrašnjim membranskim sistemom
brojnih kanalića, poznatog pod imenom - endoplazmatski retikulum. Ribozomi su
veoma bogati u RNK (
ribonukleinske kiseline
) i zajedno sa endoplazmatskim
retikulumom predstavljaju mjesto gdje se vrši sinteza proteina. Obiluju specifičnim
enzimima.
GOLDŽIJEV APARAT
U ovim organelama, smještenim u neposrednoj blizini spoljne membrane,
endoplazmatskog retikuluma, vrši se sinteza ugljenohidratnog sadržaja. Veoma su
izražene u sekretornim ćelijama i obiluju enzimima tipa transferaza, pomoću kojih
se ugljenohidratni sadržaj transportuje i vezuje za peptidne lance (sintetisanih u
endoplazmatskom retikulumu) i time doprinose sintezi molekula glikoproteina.
