Biologija rakova

UNIVERZITET U BEOGRADU

BIOLOŠKI FAKULTET

Brigita Petrov, Dragana Miličić

Biologija rakova 

Autorizovana skripta sa radnim listovima

BEOGRAD, 2011.

Brigita Petrov, 

Dragana Miličić

Biologija rakova 

Autorizovana skripta sa radnim listovima

FAKULTET:

_________________________________________________________________

STUDIJSKI PROGRAM:

_________________________________________________________________

PREZIME I IME STUDENTA: 

_________________________________________________________________

BROJ INDEKSA:

_________________________________________________________________

1

G

RAĐA

Rakovi  su  veoma  raznoliki,  me

đ

utim  za  sve  njih  je  zajedni

č

ko  da  imaju 

2  para 

antena

, da su im 

ekstremiteti ra

č

vasti

 i da su im respiratorni organi 

škrge

. 

Rakovi  su  postali  od  predaka  koji  su  verovatno  imali  izduženo  telo,  homonomnu 

segmentaciju  i  na  svakom  segmentu  po  par  ekstremiteta.  Kod  današnjih  rakova  homo-
nomna  segmentacija  se zadržala  samo  kod nekih primitivnih  grupa. Iz ovakvog  generali-
zovanog oblika nastao je niz razli

č

itih izvedenih stanja. Najkrupnije promene desile su se 

kod parazitskih vrsta: 

č

itav niz organa je izmenjen (redukovan) tako da vrlo malo li

č

e na 

rakove, te se njihova pripadnost ovoj klasi može ustanoviti samo na osnovu gra

đ

e larval-

nog stupnja. 

Izuzev kod parazita, kod kojih je telo, usled na

č

ina života veoma izmenjeno, kao i 

kod  nekih  primitivnijih  grupa,  kod  ostalih  rakova  je  jasno  izdeljeno  na  3  regiona: 

glavu

(

caput

), 

grudi

 (

thorax

) i 

trbuh

 (

abdomen

, 

pleon

).

Glava se sastoji od 

akrona

 i 

4 segmenta

. Segmenti glave su manje ili više me

đu

-

sobom  srasli.  Akron  uvek  srasta  sa  prvim  segmentom  (

protocephalon

),  a  ostala  tri  seg-

menta tako

đ

e srastaju (

gnathocephalon

). Kod nekih (Anostraca, Mysidacea, Decapoda) ova 

dva regiona su samostalna, dok kod drugih svi srastaju u celinu. 

Toraks i abdomen se sastoje iz razli

č

itog broja segmenata (od 2 do 50); samo je kod 

viših rakova (Malacostraca) došlo do stabilizacije njihovog broja (torax 8, abdomen 6 ili 7).
Tokom evolucije  rakova postojala je  tendencija smanjenja  broja segmenata; kod nekih je 
do ovoga došlo usled njihove fuzije.

Različit  i  varijabulan  broj  segmenata  onemogućava  tačno  određivanje  granica 

regiona,  kao  što  je  to  moguće  kod  drugih  zglavkara.  Tako  toraks  i  abdomen  pojedinih 

grupa rakova nisu  homologi jedni  drugima, niti su  homologi telesnim  regionima  sa  istim 
nazivima kod ostalih zglavkara.

Kod  malog  broja  najprimitivnijih  gupa  sa homonomnom  segmentacijom  grudni  i 

trbušni  region  se  skoro  ne  razlikuju,  pa je  kod ovih rakova  telo  diferencirano  na 

glavu

  i

trup

. Kod ostalih, segmenti su regionalno specijalizovani (heteronomna segmentacija), te 

se prepoznaju grudni i abdominalni deo. 

U  pogledu  fuzije  segmenata  raznih  regiona 

takođe

  postoji  raznoobraznost.  Kod 

ve

ć

ine  rakova  jedan  ili  više  grudnih  segmenata  spaja  se  sa  glavom  u  zajedni

č

ki 

glave-

nogrudni  region

(

cephalothorax

).  Preostali  torakalni  segmenti  koji  nisu  ušli  u  sastav 

cefalotoraksa 

č

ine 

peraeion

.  Kod  Isopoda,  Amphipoda,  Anaspides  i  mnogih  Copepoda 

samo  je  jedan  torakalni  segment  spojen  sa  glavom  tako  da  njihov  cefalotoraks  naj

č

e

šć

e 

nazivaju glavom. 

Na  glavi  rakova  mogu  da  se  jave  razni  izraštaji.  Npr.  iznad  usnog  otvora  postoji 

jedan kožni nabor (

gornja usna



labrum

), a sli

č

an nabor, koji je nekad paran, postoji i sa 

zadnje  strane  usnog  otvora  (

donja  usna



labium

),  ili  se  pak  zadnji  kraj  poslednjeg 

glavenog segmenta izdužuje unazad u vidu štita, obrazuju

ć

i tzv. 

carapax

. 

Karapaks

 može 

da prepokriva znatan deo trupa spuštaju

ć

i se prema bokovima i obrazuju

ć

i pravi štit. Kod 

viših rakova on srasta sa nekoliko prednjih ili sa svim grudnim segmentima. Kada potpuno 
obuhvati telo može imati oblik pljosnatog štita ili ljušturice sa dva kapka. 

Poslednji  abdomenalni segment

telzon

(

telson

)  nosi  analni  otvor.  Za  razliku  od 

drugih  segmenata  on  nema  ekstremiteta.  Kod  mnogih  primitivnih  rakova  na  njemu  se 
nalaze parni  nastavci 



furca

.  Poslednji abdominalni  segment  se 

č

esto  spaja  sa  telzonom 

obrazuju

ć

i 

pleotelzon

;  kod  nekih  rakova  i  drugi  abdominalni  segmenti  mogu  srasti  sa 

telzonom, a kod Asellota su svi abdominalni segmenti srasli u jednu celinu. 

Za  rakove je karakteristi

č

no da neki ili svi segmenti imaju dorzolateralne plo

č

aste 

duplikature (

epimeare

) koje su postavljene horizontalno ili su povijene ka ventralnoj strani. 

Naro

č

ito  su  snažne  epimere  zadnjeg  segmenta  glave  koje  obrazuju  karapaks.  Karapaks 

može nastati i na ra

č

un pretposlednjeg segmenta glave (Ostracoda). 

2

Ekstremiteti rakova u osnovi su dvograni. Sastavljeni su iz jednog osnovnog dela 

(

protopodit

) koji  ima dva 

č

lanka  (

coxopodit

  i 

basipodit

).  Na  bazipodit  se nastavljaju dve 

grane: 

unutrašnja

  (

endopodit

)  i 

spoljašnja

  (

exopodit

).  Svaka  od  ovih  grana  može  biti 

sastavljena  iz  jednog  ili  više 

č

lanaka.  Me

đ

utim,  postoje  mnogobrojne  modifikacije  ovog 

osnovnog plana gra

đ

e. Ponekad se jedna od osnovnih grana redukuje tako da ekstremiteti 

sekundarno  postaju  jednograni  (npr.  kod  re

č

nog  raka  je  na  grudnim  ekstremitetima 

redukovan  egzopodit). 

Č

esto  pojedini  delovi  ekstremiteta  obrazuju  razli

č

ite  nastavke:  na 

proksimalnom 

č

lanku  protopodita  diferencira  se 

epipodit

  koji  ima  respiratornu  funkciju, 

nastavci egzopodita ozna

č

eni su kao 

egziti

 a endopodita 

enditi

 (napomena: prema nekima 

su enditi i egziti nastavci protopodita). Enditi uglavnom imaju funkciju u ishrani.

Kod  primitivnih  grupa  postoji  ve

ć

i  broj  ekstremiteta  koji  istovremeno  mogu  da 

obavljaju razli

č

ite funkcije, ali se u toku evolucije rakova javila tendencija redukcije broja 

ekstremiteta kao i njihova fiziološka specijalizacija i morfološka modifikacija. 

Ekstremiteti  rakova  osim  lokomotorne  funkcije  (hodanje  i  plivanje),  vrše  i  niz 

drugih funkcija npr. disanje, prihvatanje i drobljenje hrane, njeno filtriranje, a  neki imaju 

čulnu 

ulogu ili ulogu u razmnožavanju (prenose spermu, pridržavaju jaja), ili pak služe za 

napad i odbranu, za hvatanje plena. 

Ekstremiteti  rakova  prema  izgledu  mogu  biti  dvojaki:  cilindri

č

ni  (stenopodije)  i 

listoliki (filopodije). 

Stenopodije

  imaju  uglavnom 

č

vrst  skelet,  cilindri

č

nog  su  oblika,  a  sami  ekstre-

miteti su 

č

lankoviti. Endopoditi uvek imaju 5 

č

lanaka, dok broj 

č

lanaka egzopodita varira 

od  grupe  do  grupe.  Egzopoditi  su  naj

č

e

šć

e  adaptirani  za  plivanje  pa  su  zato  snabdeveni 

gustim 

č

ekinjama koje im pove

ć

avaju površinu. Endopoditi imaju ulogu u hodanju. 

Filopodije

 su bez 

č

vrstog egzoskeleta;

č

vrstina ovih ekstremiteta poti

č

e od pritiska 

krvne  te

č

nosti.  Ovi  ekstremiteti  su  listolikog  oblika,  nisu  segmentisani;  postoji  samo 

naznaka  segmentacije  u  prisustvu  dubokih  brazdi  na  njihovim  bo

č

nim  stranama  koje

formiraju  endite.  Ovakvi  ekstremiteti  postoje  samo  kod  Branchiopoda  i  Phyllocarida;
istovremeno obavljaju tri funkcije: plivanje, ishranu i respiraciju. 

Prema  položaju  na  telu  ekstremiteti  mogu  da  budu 

glaveni

  i 

trupni

. Glaveni 

ekstremiteti  se  dalje  dele  na  predusne  (

preoralne

)  i  usne  (

oralne

),  a  trupni  na  grudne, 

odnosno 

torakalne

 (

thoracopodae

) i trbušne ili 

abdominalne

 (

pleopodae

). 

Preoralni  ekstremieti

  su  antene  1  i  antene  2. 

Prve  antene

  (antenule)  mogu  biti 

sastavljene  iz  jednog  niza 

č

lanaka  ili  pak  iz  2  ili  3  bi

č

olika  nastavka.  Kod  nekih  rakova 

(Conchostraca,  Cladocera)  veoma  su  male,  dok  su  kod  nekih  (Cirripedia)  potpuno  redu-
kovane.  Funkcionišu kao  taktilni i olfaktorni organi;  kod nekih (Decapoda)  se u njihovoj 
osnovi  nalazi  statocist.  Nauplius  larve  i  adultni  Ostracoda  koriste  antenule  za  plivanje  a 
mužjaci nekih vrsta (Copepoda) za pridržavanje ženki prilikom parenja. 

Druge antene

 su 

obi

č

no  dvograne.  Kod  Notostraca  su  slabo  razvijene  a  kod  Cirripedia  su  redukovane  na 

adultnom stupnju. Kod odraslih jedinki uglavnom imaju 

č

ulnu funkciju; kod nekih služe za 

plivanje (kao i kod naupliusa) a kod drugih za pridržavanje ženki pri parenju. 

Oralni ekstremiteti

 su mandibule i dva para maksila; njima su 

č

esto pridodati 1-3 

para  prednjih  torakalnih  ekstremiteta  koji  tak

ođ

e  zadobijaju  ulogu  u  ishrani. 

Mandibule

larve nauplius imaju ulogu u plivanju i u ishrani. Na adultnom stupnju retko su dvograne 
(neke Copepoda); obi

č

no je egzopodit potpuno redukovan, a endopodit sveden na maleni 

izraštaj (

palpus

). Sama mandibula je predstavljena jako uve

ć

anim i sklerotizovanim bazal-

nim 

č

lankom  protopodita;  imaju  izgled 

č

vrstih,  nazubljenih  plo

č

ica.  Mandibule  imaju 

ulogu  u  ishrani.  U  zavisnosti  od  na

č

ina  ishrane  mandibule  služe  za  se

č

enje  (griženje), 

bušenje ili sisanje. Neposredno iza mandibula nalaze se 

maksile 1

 i 

2

. Zavisno od na

č

ina 

ishrane razli

č

ito su gra

đ

ene. Spljoštene su i dvograne;  grane nikada nisu jednake,  nekada 

jedna ili druga grana može biti redukovana. Služe za prinošenje hrane mandibulama, a kod 
nekih za filtriranje hrane. 

4

creva jako varira; kod 

većine rakova čini najduži deo creva ali kod mnogih

Decapoda jako 

je kratko (1/20 ukupne dužine creva). Kod Entomostraca može biti prošireno u želudac. U 
srednje  crevo  se  izlivaju  slepi  izraštaji  (cekumi)  kojih  može  biti  jedan  ili  nekoliko  pari; 
modifikacijom  cekuma  nastala  je  krupna  digestivna  žlezda  Malacostraca  –

hepato-

pankreas

. Ona produkuje enzime  za varenje koji se izlu

č

uju u srednje crevo i kardija

č

ni 

deo želuca. U hepatopankreasu se vrši i intracelularno varenje.

 Često postoji obrnut

a kore-

lacija  između  dužine  srednjeg  creva  i  veličine  hepatopankreasa.

Postoje  i  druge  žlezde 

povezane sa crevnim kanalom. Analni otvor je smešten na telzonu. Kod parazita je crevni 
kanal modifikovan. 

Respiratorni sistem

. Sitni rakovi dišu 

č

itavom 

površinom tela

; u tom slu

č

aju telo 

je  pokriveno  nežnim  pokrovom  koji  nije  kalcifikovan  i  koji  omogu

ć

ava  razmenu  gasova 

(npr. Copepoda). I kod ostalih rakova jedan deo respiracije obavlja se preko površine tela. 
Naj

č

e

šć

e kao organi respiracije funkcionišu 

škrge

; one su plo

č

asti, kon

č

asti ili razgranati 

izraštaji  na  ekstremitetima;  naj

č

e

šć

e  polaze  sa  proksimalnog  segmenta  protopodita  (

epi-

poditi

).  Kod  Malacostraca  škrge  su  obi

č

no  ograni

č

ene  na  grudne  ekstremitete.  Kod 

Decapoda  karapaks  na  bokovima  tela  obrazuje  škržne  duplje  u  kojima  cirkuliše  voda 
zahvaljuju

ć

i pokretima jednog  nastavka  drugih  maksila.  Kod nekih  pak  rakova  (Isopoda) 

kao respiratorni organi funkcionišu pleopode. 

Č

ak i mali broj rakova koji se prilagodio na 

kopneni na

č

in života (neke krabe) koristi škrge kao respiratorne organe; kod njih je škržna 

duplja  dovoljno  zatvorena  tako  da  omogu

ć

ava  zadržavanje  vlage  potrebne  za  proces 

disanja.  Osim  toga,  ve

ć

ina  tih  rakova  su  no

ć

ne  životinje  koje  danju  ostaju  skrivene  i 

neaktivne. Kod malog broja vrsta (neke Isopoda) postoje cev

č

ice ispunjene vazduhom koje 

li

č

e na traheje (

pseudotraheje

). 

Unutrašnja površina karapaksa

 u mnogim grupama ima 

ulogu respiratornog organa (npr. Conchostraca, Ostracoda, Cirripedia). Ponekad (kod nekih 

Copepoda)  učešć

e  u  disanju  uzima  i 

zadnji  deo  creva

;  u  ovom slučaju  voda se  naizme

-

nično uzima i izbacuje preko analnog otora

. Obi

č

no kod rakova funkcioniše više od jednog 

respiratornog organa. 

Transportni  sistem

.  Kod  nekih  sitnih  rakova  koji  dišu  celom  površinom  tela 

transportni  sistem  ne  postoji.  Ve

ć

ina  rakova  ima  transportni  sistem  koji  je otvoren. 

Transportni sistem može biti manje-više složen; kod nekih postoji samo srce, a kod mnogih 
postoje  i  transportni  sudovi.

Srce

  leži  sa  dorzalne  strane  u  perikardijalnoj  duplji  i  nosi 

bo

č

ne otvore 



ostije

. Kod primitivnih rakova srce se proteže 

č

itavom dužinom trupa i nosi 

po  par  ostija  u  svakom  segmentu  (npr.  Anostraca).  Kod  progresivnijih,  ono  u  principu 
postaje  kra

ć

e  sa  manjim  brojem  ostija.  Me

đ

utim,  i  kod  nekih  sitnijih  nižih  rakova 

(Cladocera) srce je u vidu meška sa samo jednim parom ostija, a neki sitni rakovi uopšte
nemaju srce (Ostracoda, Copepoda). Srce rakova se obi

č

no nalazi u onom delu tela gde se 

nalaze  i  respiratorni  organi.  Transportni  sudovi  rakova  su  arterije;  kod  Entomostraca  su 
slabo razvijene. Od srca napred, a naj

č

e

šć

e i unazad, polaze 

prednja

 i 

zadnja aorta

; kod 

viših  rakova  od  srca  polazi  još  8  arterija.  Hemolimfa se  izliva  u  lakune  miksocela  i 
sistemom 

sinusa

 dospeva do respiratornih organa, a zatim se sakuplja u ventralni sinus, a 

odatle preko perikarda u srce. Kod Malacostraca su 

č

este i dodatna srca (lokalna proširenja 

transportnih  sudova 



  prednje  medijalne arterije) 

č

ijim  pulsiranjem se pospešuje protok  i 

povećava 

pritisak  hemolimfe  u  telu.  Kod  sitnih  rakova  protok  hemolimfe poboljšavaju  i 

pokreti ekstremiteta i uopšte pokreti tela; posebno kod rakova bez srca. Hemolimfa je kod 
nekih  bezbojna,  kod  nekih  sadrži 

hemoglobin

  ili 

eritrokruorin

  te  je  crvene  boje,  a  kod 

ve

ć

ine se u hemolimfi nalazi 

hemocijanin

 pa je ona plavi

č

aste boje.

Ekstretorni  sistem

  ima  nefridijalni  karakter  ali  je  izgubio  oznake  segmentacije. 

Predstavljen  je,  kod  nižih  rakova  jednim  parom 

maksilarnih  žlezda

,  a  kod  viših jednim 

parom 

antenalnih žlezda

. Larve rakova obi

č

no imaju dobro razvijena oba para žlezda ali 

se kod adulata zadrž

ava samo jedan od njih. Građ

a oba ova tipa žlezda je sli

č

na: sastoje se 

od 

završnog

 (terminalnog) 

meška

, koji je celomskog porekla i 

odvodnog kanala

, koji se, 

pre nego što se otvori u spoljašnju sredinu, može širiti u 

mokraćnu bešiku

. Slatkovodne 

5

vrste  obi

č

no  imaju  mnogo  duže  kanale  nego  njima  srodne  marinske  vrste,  što  se  može 

objasniti  njihovom  ulogom  u  regulisanju  vodnog balansa  u  telu.  Smatra  se  da  se  odstra-
njivanje ekskreta i regulisanje koli

č

ine vode u telu obavlja i preko drugih delova tela, škrga 

ili  epitela srednjeg creva.  Ovo objašnjava  zašto veliki  rakovi mogu imati  samo jedan par 
malih ekskretornih organa.

Nervni sistem

je 

lestvičast

. Sastoji se od parne 

nadždrelne ganglije

 koja je 

okolo-

ždrelnim  konektivima

  povezana  sa  parnim  ventralno  postavljenim 

nervnim  lancem

  na 

kome se u svakom telesnom segmentu nalazi po par ganglija. Kod nekih primitivnih rakova 
(Branchiopoda) svi parovi ganglija su odvojeni i me

đ

usobom povezani konektivima. Kod 

ostalih  rakova  nervni  sistem  pokazuje 

tendenciju  koncentracije  i  fuzije

  i  to  kako  po 

longitudinalnoj  tako  i  po  medijalnoj  liniji. 

Medijalna  fuzija

  dovodi  do  stvaranja  jednog 

stabla sa jednom (neparnom) ganglijom (npr. u abdomenu Decapoda)

; u ovom slučaju pop

-

rečne kom

isure nestaju i samo dvojnost uzdužnih veza ukazuje na parno poreklu trbušnog 

nervnog lanca. Fuzija se može vršiti i u 

longitudinalnom smislu

 kada dolazi do približa-

vanja  ganglija  u  uzdužnom  pravcu,  skraćivanja  konektiva  i  spajanja  ganglija  koje  su 

pripadale    raznim  segmentima  u  jedinstvenu  masu.  U  najprostijem  slu

č

aju  spajaju  se 

ganglije  koje  inervišu  mandibule,  maksile,  i  prva  dva  para  torakalnih  nogu  u  tzv. 

pod-

ždrelnu gangliju

. Kod nekih rakova se spajaju svi segmenti trupa (ve

ć

ina Branchiura) što 

se odrazilo i na nervni sistem, tako da ovi organizmi imaju samo dve nervne mase, jednu 
iznad ždrela, koja odgovara nadždrelnoj gangliji, i jedna ispod ždrela, koja je nastala spaja-
njem svih ganglija duž trbušnog nervnog lanca. Od svake ganglije polaze 

3 bo

č

na nerva

, 

prvi  inerviše  ekstremitete,  tre

ć

i  muskulaturu  telesnog  zida,  a  drugi  preostale  delove  seg-

menta. Moždane ganglije inervišu o

č

i, antene, antenule. 

Nervi  sistem  rakova,  kao  i  kod  drugih  artropoda,  ima  sposobnost  da  produkuje 

naro

č

ite  hormone 



neurosekreti

,  koji  ulaze  u  hemolimfu  i  kontrolišu  razli

č

ite  procese 

metabolizma,  proces  presvla

č

enja,  promenu  obojenosti  (neuroendokrina  regulacija). 

Neurosekrecija  je  dobro  proučena  samo  kod  dekapodnih  rakova;  kod  njih  su  neuro

-

sekretorne ćelije nađene u različitim delovima nervnog sistema i u očnim drškama.

Č

ulni  sistem

. 

Č

ulni  organi  rakova  brojni  su  i  raznovrsni.  Rakovi  poseduju  foto-

receptore,  hemoreceptore,  taktilne  organe,  statociste,  termoreceptore,  kao  i  receptore  koji 
reaguju  na  pritisak  vode.  Na 

č

itavoj  površini  tela,  a  naro

č

ito  na  antenulama,  antenama  i 

ekstremitetima  nalaze  se 

senzitivne  dla

č

ice

  koje  funkcionišu  kao 

organi 

č

ula  dodira

. 

Neke od njih, pre svega na antenulama, antenama i ekstremitetima koji u

č

estvuju u ishrani, 

imaju  funkciju 

hemijskog 

č

ula

.  Postoje  i 

termoreceptori

  koji  su  smešteni  na  oba  para 

antena,  kao  i 

proprioreceptori

  koji  reaguju  na  pritisak  vode.  Kod  nekih  Malacostraca 

na

đ

eni su 

statocisti

 koji su smešteni u osnovi antena ili na raznim mestima na abdomenu (u 

osnovi  uropoda  ili  telzona).  Ve

ć

ina  rakova  odlikuje  se  jednim  parom 

složenih  o

č

iju

karakteristi

č

nih  za  Arthropoda.  One  su  sastavljene  iz  velikog  broja  strukturalnih  i 

funkcionalnih  jedinica 



omatidija

  (kod  re

č

nog  raka  ih  ima  više  od  3.000).  Složene  o

č

i 

rakovima  omogu

ć

avaju  da  uo

č

avaju  pokrete. 

Č

esto  su  smeštene  na  pokretnim  drškama. 

Kod Cladocera oba oka se spajaju u jedno, neparno oko. Osim složenih o

č

iju, mnogi rakovi 

imaju i neparno, prosto oko koje je u vidu o

č

nog pehara, a koje je ozna

č

eno kao medijalno 

ili 

naupliusovo oko

,  jer  je  karakteristi

č

no za  larvu rakova 



 nauplius.  Kod nekih  rakova 

(Copepoda,  Ostracoda) postoji  samo naupliusovo oko. Mnogi  viši rakovi  imaju  samo par 
složenih  o

č

iju.  Naupliusovo  oko  najverovatnije  služi  samo  za  orjentaciju  u  prostoru, 

odnosno registruje samo intenzitet svetlosti.

7

F

G

Tip recepcije

      Organi

1) __________________      __________________________
2) __________________      __________________________
3) __________________      __________________________
4) __________________      __________________________
5) __________________      __________________________
6) __________________      __________________________

 ______________

 ______________



Prvi glaveni segment naziva se ____________ .

Izduženi zadnji kraj poslednjeg glavenog segmenta naziva se _______________________ .

Dorzolateralne pločaste duplikature

 telesnih segmenata nazivaju  se _______________________ .

Poslednji abdominačni

 segment je _______________________ .

Struktura nastala spajanjem poslednjeg abdominalnog segmenta i telzona je ___________ 
Nastavci egzopodita nazivaju se ____________ , a endopodita ____________ ..



Objasnite građu navedenih organa i sistema

:

Telesni zid _____________________________________________________________ 
Kutikula _______________________________________________________________

Mišićni sistem  __________________________________________________________

Telesna duplja ___________________________________________________________
Crevni sistem  ___________________________________________________________
Respiratorni organi _______________________________________________________
Transportni sistem  _______________________________________________________
Ekskretorni organi________________________________________________________
Nervni sistem ___________________________________________________________

Čulni organi  ____________________________________________________________



Obeležite unutrašnju građu raka na slici F, a na slici G obeležite o kom se tipu promena na 

nervnom sistemuradi.



Nabroj tipove receptora kod rako

va i navedi koji organi obavljaju naznačene vidove recepcije

.

Overa vežbe

: _____________________

Datum

:          _____________________

8

R

AZNOVRSNOST

Rakovi predstavljaju prilično brojnu grupu zglavkara sa blizu 52.000 opisanih vrsta; 

broj još neotkrivenih vrsta može biti 10-

100 puta veći. Iako većina savremenih istraživač

a 

rakovima  daje  status  subfiluma,  postoje  zanačajna  neslaganja  oko  klasifikacije  unutar 

grupe.  Najautoritativnija  klasifikacija  rakova  je  ona  data  od  strane  Martina  i  Dejvisa 
(2001). Prema ovoj klasifikaciji unutar subfiluma rakova razlikuje se 6 klasa: Remipedia, 
Cephalocarida, Branchiopoda, Maxillopoda, Ostracoda i Malacostraca. 

Classis Remipedia 

Malobrojna  grupa  (20  recentnih  vrsta)  primitivnih  rakova  otkrivenih  tek  1981. 

godine. Naseljavaju pećinske slane vode nekih ostrva (Bahami, Kanarska ostrva, K

uba ...). 

To su rakovi sićušnih dimenzija (10

-40 mm), sa dugim homonomno segmentisanim telom 

(do  42  segmenta),  dvogranim  uniformnim  ekstremitetima  i  postoralno  postavljenim 
antenama. Još uvek je nepoznato da li su predatori ili se hrane detritusom.

Classis Cephalocarida 

Cephalocarida predstavljaju malu grupu (12 vrsta) organizama otkrivenih tek 1955. 

godine. Žive u morskom pesku ili mulju od priobalnog pojasa uz Indiju, Japan, Kaliforniju
do  1500m  dubine.  Malih su  dimenzija  (2-4  mm).  Odlikuju se  nizom  primitivnih  osobina 

karakterističnih za pretke rakova. 

Telo im je izduženo, trup sagra

đ

en od 19 segmenata od 

kojih prvih 9 nose ekstremitete. Oba para antena su smeštena postoralno, drugi par maksila 

sličan  je  trupnim  ekstremitetima.  Sa  proksimalnog  dela  trup

nih  ekstremiteta  polazi  jedan 

veliki,  spljošten  izraštaj  (pseudoepipodit)  što  ekstremitetima  daje  trogran  izgled. 
Hermafroditni su. Hrane se detritusom.

Classis Branchiopoda

Branchiopoda  su  rakovi  sitnih  dimenzija. Osim  Cladocera,  naseljavaju 

isključiv

o 

kopnene vode. Odlikuju se nestabilnim (varijabilnim) brojem grudnih i trbušnih segmenata 
i mekim, listolikim ekstremitetima (filopodije). Na proksimalnom delu ekstremiteta nalazi 
se  pljosnati  epipodit  (škržna  kesa)  koji  ima  ulogu  u  respiraciji  (otuda  i  ime  ove  klase). 
Endo-

 i egzopoditi svih ekstremiteta nose guste nizove marginalnih dlačica, često perasto 

razgranatih.  Ove  dlačice  formiraju  vrlo finu  mrežu  kroz  koju  se filtrira  hrana  (plankton). 

Osim uloge u respiraciji i ishrani, trupni ekstremiteti imaju ulogu i u lokomociji. Drugi par 

maksila je redukovan, često može i da odsustvuje. Telzon nosi par terminalnih nastavaka 



cerkopodi, furka. 

Smatra se da su Branchiopoda najprimitivniji rakovi. Po svemu sudeći nastali su u 

morima,  ali  su  po  nastanku  riba  sa  koštanim  skeletom  potisnuti  u  efemerne  vode  i 
hipersalina  jezera. Ova  klasa  obuhvata  4  reda  (Anostraca,  Notostraca,  Conchostraca  i 
Cladocera); podela na redove je izvršena na osnovu prisustva i izgleda karapaksa. 

Ordo Anostraca

. Nemaju karapaks. Telo je izduženo i skoro homonomno segmen-

tisano.  Prvih  11  ili  19  segmenata  nosi  ekstremitete  i  čine  toraks,  dok  je  abdomen  bez 

ekstremiteta. Kod mužjaka su druge antene snažno razvijene i služe za pridržavanje ženki 
pri kopulaciji. Prva dva abdiminalna segmenta su spojena, na njima se nalazi polni otvor i 
kopulatorni organ kod mužjaka, odnosno jajna kesa kod ženki. Žive u efemernim, slatkim 

vodama, retko u jezerima, a neke vrste se mogu naći i u slanim kopnenim vodama (

Artemia 

salina

). Hrane se sitnim mikroorga

nizmima. Interesantni su jer plivaju leđima okrenutim na 

dole. Kod nas su najčešći rodovi 

Branchipus

, 

Chirochephalus

, 

Streptocephalus

. 

Ordo Notostraca

. Veličine su do 10 cm. Karapaks im je u vidu snažnog, pljosnatog 

štita koji sa dorzalne strane pokriva glavu i prednji deo trupa. Trup je sastavljen iz velikog 
broja  segmenata  (može ih biti  i  preko  40).  Prvih  11  segmenata  nosi  po jedan  par ekstre-
miteta  (toraks)  a  ostali  segmenti  nose  više  pari  ekstremiteta  (4-10).  Poslednjih  nekoliko 
segmenata nema ekstremiteta. Mogu imati i do 70 pari ekstremiteta. S obzirom da je broj 

10

palnktonski način života). Abdomen je  bez ekstremiteta. Nemaju respiratorni, a većina ni 
transportni sistem. Kod mužjaka su obično 

prve antene modifikovane za pridržavanje ženki 

prilikom kopulacije. Ženke polažu jaja u vodu, ili ih čuvaju u jajnoj kesi koja može biti i 

parna  i  koja  se  nalazi  na  genitalnom  segmentu  (prvi  abdominalni  segment).  I  kod  njih 
postoji ciklomorfoza ali manje izražena nego kod Cladocera. 

Copepoda  obuhvataju  najveći  broj  parazita  međ

u  rakovima.  U  slatkoj  vodi 

parazitiraju  samo  na  ribama,  u  morima  parazitiraju  i  na  sundjerima,  dupljarima,  mekuš-

cima,  prstenastim crvima,  bodljokošcima... Kod parazitskih  oblika je  čitava  telesna

  orga-

nizacija  jako  izmenjena:  gubitak  usled  redukcije  segmentacije  i  ekstremiteta  dobijaju 

čudne, ponekad neodređ

ene form,

 ili pak liče na crve, krpelje. Međ

utim, u toku njihovog 

razvića javlja se nauplius larva na osnovu koje se može jasno utvrditi njiho

v taksonomski 

položaj. Najpoznatiji su rodovi: 

Cyclops

, 

Calanus

, 

Ergasilus

 (živi na škrgama riba). 

Branchiura 

su ektoparaziti slatkovodnih i morskih riba, kao i nekih vodozemaca. 

Telo im se sastoji iz diskoidalnog cefalotoraksa i kratkog dvorežnjevitog abdomena. Broj 
telesnih  segmenata  je  mali;  toraks  se  sastoji  samo  iz  4  segmenta,  a  abdomen  je  neseg-

mentisan. Cefalotoraks je delimično ili potpuno pokriven karapaksom. Glaveni ekstremiteti 
su prilagođeni parazitskom načinu života. Prve i druge antene su do

sta kratke. Prve antene 

imaju  kukice  za  pričvršćivanje  za  domaćina.  Mandibule  obrazuju  bodlju  koja  služi  za 

probijanje kože, a prvi par maksila je modifikovan u pijavke. Na toraksu se nalazi 4 para 

račvastih  ekstremiteta  za  plivanje,  a  na  abdomenu  nema  eks

tremiteta.  Nemaju  škrga, 

respiracija se obavlja celom površinom tela. Vrsta 

Argulus foliaceus

 parazitira na šaranu i 

drugim ribama izazivajući ponekad veliki gubitak riba u ribnjacima. 

Cirripedia

 ž

ive isključivo u morima, vode sesilan ili parazitski način

 života. U vezi 

sa ovakvim načinom života pretrpel

i

 su značajne regresivne promene, telo im je u odnosu 

na  rakove  jako  izmenjeno.  Dugo  su  smatrani  mekušcima.  Tek  kada  su  otkrivene  njihove 
larve (nauplius i zoea) ustanovljeno je da pripadaju rakovima. 

Slob

odnoživeće ciripedije pričvršćuju se za podlogu ili podvodne predmete svojim 

prednjim delom 



 glavom. Kod jedne grupe se prednji deo glave izdužuje u dršku (

pedun-

culus

),  a  kod  drugih  je  prednji  deo  glave  diferenciran  u  široki,  pljosnati  kalcijum-

karbonat

ski disk tako da se direktno pričvršćuju za podlogu. Pričvršćivanje se vrši pomoću 

naročite  cementne  žlezde.  Telo  je  nejasno  segmentisano,  okruženo  sa  dva  kožna  nabora

,

koji izlučuju izvestan broj krečnjačkih pločica

, koje obrazuju jednu vrstu ljušturice, koja u 

potpunosti zaštićuje telo. Neke od pločica su pokretno spojene tako da se ljušturica može 
otvarati  što  omogućava  ulazak  vode.  Imaju  6  pari  torakalnih  ekstremiteta  sa  izduženim 

endo-

 i egzopoditima  prekrivenim čekinjama te izgledaju  kao ciri (otuda i

me Cirripedia). 

Antene  i  usni  ekstremiteti  su  slabo  razvijeni.  Abdomen  je  redukovan.  Srce  i  transportni

sudovi  ne  postoje,  kao  ni  škrge.  Najveći  broj  Cirripedia  je  hermafroditan.  Oplođ

enje  je 

skoro uvek unakrsno.

Od slobodn

oživećih česti su rodovi 

Lepas

 i 

Balanus

. Neke vrste žive pričvršćene na 

koži ajkula. Paraziti žive na dekapodnim rakovima i plaštašima. Oni su pretrpeli velike pro-

mene: gubitak segmentacije, ekstremieta, čula, creva. 

Interesantna je 

Sacculina

 koja para-

zitira na trbuhu kraba i spolja im

a oblik meška. Za domaćina je pričvršćena pomoću drške 

koja se grana unutar domaćina; pomoću tih izraštaja parazit uzima sokove domaćina. Telo 
parazita toliko je uprošćeno da se sastoji samo iz ganglije i hermafroditne polne žlezde. 

Classis Ostracoda

Telo  Ostracoda  pokriveno  je  dvokapkom  ljušturicom  (poreklom  od  karapaksa). 

Kapci  su  na  dorzalnoj  strani  spojeni  elastičnim  ligamentom  (kod  nekih  postoji  i  sistem 
zubića),  a  zatvaraju  se  pomoću  mišića  zatvarača.  Po  svom  izgledu  ljušturice  Ostracoda 

pokazuju sl

ičnost sa ljušturom školjaka što je posledica konvergencije. Trup je kratak, tako 

da jedva, ako i uopšte, prelazi dužinu glave. Broj segmenata je redukovan, sastoji se iz 2-3 
segmenta. Prvi i drugi par antena su dobro razvijene; druge antene služe kao lokomotorni 

11

organi.  Zatim  slede  mandibule,  2  para  maksila,  2  para  grudnih  ekstremiteta  i  1  par 

ekstremiteta za čišćenje. Odvojenih su polova, ali se kod nekih javlja i partenogeneza. Žive 

na dnu mora, reka ili jezera, a samo je mali broj vrsta planktonski. Vrlo su sitnih dimenzija: 
0.2-

23 mm. Najveći broj Ostracoda se hrani filtriranjem, a neke su predatori, komensali ili 

paraziti.  Najčešći  rodovi  su 

Cypris

  i 

Candona

.  Ostracoda  su  se  zahvaljujući  čvrstoj 

ljušturici (spoljašnji sloj je od CaCO3

) odlično sačuvale

 i u fosilnom stanju. Poznate su od 

kambrijuma i imaju praktičan značaj kao indikatori nafte zajedno sa foraminiferama. 

Naseljavaju  mora  i  kopnene  vode  (žive  kao  članovi  planktona  ili  bentosa);  neke 

vrste su poluterestrične, žive u vlažnom šumskom zemljiš

tu. 

Veoma su raznoliki po načinu 

ishrane (karnivori, herbivori, lešinari, filtratori). 

Classis Malacostraca

Malacostraca se odlikuju stalnim brojem segmenata (po čemu se razlikuju od svih 

ostalih rakova te se zato zovu viši rakovi). Glava se sastoji od 6, toraks od 8, a abdomen od 

6  (samo  kod  nadreda  Phyllocarida  od  7)  segmenata.  Za  glavu  obično  srasta  1,  2  ili  3 
prednja  grudna segmenta čiji  se ekstremiteti transformišu u maksilopede. Ostali  torakalni 
ekstremiteti većinom imaju redukovan egzopodit; služe 

za kretanje, a njihovi epipoditi za 

respiraciju.  Obično  su  1  ili  2  para  ovih  ekstremiteta  naročito  modifikovani  za  hvatanje 
plena  (grabljivi  ekstremiteti),  obično  se  završavaju  kleštima.  Kod  nekih  se  na  osnovi 
torakalnih  ekstremieta  razvijaju  pločasti  nast

avci 

oostegiti

  koji formiraju ležajnu  komoru 

(

marsupium

)  u  kojoj  se čuvaju jaja. Abdominalni ekstremiteti  uglavnom su  adaptirani  za 

plivanje.  Kod  nekih  vrsta  prva  dva  para  abdominalnih  ekstremiteta  imaju  ulogu  kopula-
tornih organa (

gonopode

), a kod nekih abdominalni ekstremiteti imaju ulogu u respiraciji. 

Malacostraca čine oko 2/3 svih rakova. To su uglavnom krupni organizmi. 

Naselja-

vaju  slatke  i  slane  vode,  a  ima  i  terestričnih.  U  vodenim  ekosistemima  imaju  značajnu 

ulogu u lancima ishrane, a neki od nji

h imaju i ekonomski značaj (služe kao hrana čoveku). 

Ordo  Leptostraca

.  Jedina  recentna  grupa  Phyllocarida  sa  10  vrsta.  To  su  sitnih 

rakovi  (1-4  cm)  sa  velikim  karapaksom  koji  potpuno  zatvara  prednji  deo  tela  i  8  pari 
torakalnih listolikih ekstremiteta. To su jedine malakostraka sa 7 abdominalnih segmenata. 

Žive u muljevitim morskim plićacima. Hrane se filtraciono. Najpoznatiji rod 

Nebalia

.

Ordo Stomatopoda

. Jedina recentna grupa Hoplocarida. Dorzoventralno spljošteni 

morski  rakovi  sa  kratkim  karapaksom,  grabljivim  drugim  parom  torakalnih  ekstremiteta, 
širokim trbuhom i škrgama smeštenim na abdominalnim ekstremitetima. Predatorski rakovi 

sa  izraženom  teritorijalnošću.  Zovu  ih  rakovi  bogomiljke  zbog  karakterističnog  položaja 
nogu. Veličine 5

-40 cm. Karakteris

tičan rod 

Squilla

.

Ordo  Bathynellacea

.  Veoma  sitni  (oko  2mm)  primitivni  slatkovodni  rakovi  bez 

karapaksa, naseljavaju pećine (s tim u vezi nemaju oči). Rod 

Bathynella

 naseljava Evropu.

Ordo Thermosbaenacea

. Sitni rakovi (4mm) sa karapaksom koji se spaja sa prvim 

torakalnim  segmentom  i  proteže  unazad  tako  da  kod  ženki  obrazuje  ležajnu  komoru. 

Thermosbaena mirabilis

 naseljava tople izvore Tunisa, a 

Monodella halophila

 slane vode 

duž Dalmatinske obale.

Ordo Mysidacea

. Imaju dobro razvijen karapaks koji prepokr

iva veći deo toraksa, 

dvograne pereiopode i oči na drškama. Nastavci torakalnih ekstremiteta kod ženki formi

-

raju  ležajnu  komoru 



marsupium

.  Većina  živi  u  morskoj  vodi,  neke  naseljavaju  slatke 

vode, a mogu se naći i u pećinama. Obično se javljaju u veliki

m populacijama. Uglavnom 

sitnih dimenzija, mada ima i onih koji dostižu 20-

35 cm dužine. Karakterističan rod 

Mysis

.

Ordo Cumacea

. Sitni, većinom marinski rakovi (1

-3.5 mm), uglavnom stanovnici 

litorala  gde  žive  zariveni  u  mulj.  Imaju  cefalotoraks  znatno  širi  od  abdomena  i  dobro 
razvijen karapaks. Mnoge vrste pokazuju dnevno-

noćne migracije.

Ordo  Isopoda  (mokrice)

.  Široko  su  rasprostranjeni,  žive  u  morima,  slatkim 

vodama,

 a ima i terestrič

nih,

 koji se susreću uglavnom 

na vlažnim mestima, ispod kamenja, 

u  podrumima. 

Neke  Isopoda  su  paraziti  (ektoparaziti  riba  i  rakova),  a  neke  čak 

13

Reptantia. 

Prilagodjeni su na hodanje, mada neki mogu i da plivaju. Imaju slabije razvijen 

abdomen i slabije razvijene, često rudimentisane trbušne ekstremitete. Telo im je zaštićeno 

snažnim  skeletom.  Telo  je  dorzoventralno  spljošteno.  Dele  se  na  3  grupe  (infraordo): 
Macrura, Anomura i Brachyura.

Macrura.

 Rakovi sa dobro razvijenim abdomenom i repnom lepezom gra

đ

enom od velikih 

uropoda i telzona (zato se nazivaju 

dugorepi rakovi

). Poznate su vrste: 

Palinurus vulgaris

(langus, veličine do 30 cm), 

Neophrops norvegicus

 (škamp, do 15 cm), 

Homarus vulgaris

(jastog, do 50 cm), 

Astacus astacus

 (rečni rak, do 25 cm).

Anomura.

A

bdomen  je  često  sa  nežnim

,  mekim,  pokrovom  (zato  su 

mekorepi  rakovi

), 

malo spiralno uvijen. Zbog toga često koriste prazne ljušturice mekušaca (puževa) u koje 
zavlače  svoj  abdomen

,  dok  im  prednji  deo  tela  viri  iz  ljušturice.  Ovde  spadaju  rodovi 

Pagurus

, 

Eupagurus

, 

Birgus  latro

  (kokosova  kraba,  danju  se  zakopova  u  zemlju,

  a  noću 

izlazi i hrani se kokosovim orasima). 

Brachyura

  (

krabe

). Abdomen  je  redukovan  i  savijen  ispod  cefalotoraksa  (kratkorepi 

rakovi),  a  cefalotoraks  je  kratak  i  širok.  Poznati  su  rodovi 

Maja

, 

Cancer

, 

Macrocheira

(žive u morima), a vrsta 

Potamon fluviatilis

 živi u slatkim vodama. 

Karakteristične grupe Crustacea prikazane su u tabeli:

Classis

Subclassis/
Infraclassis

Superordo

Ordo

Subordo

Infraordo

Remipedia
Cephalocarida

Anostraca
Notostraca
Conchostraca ili
Laevicaudata, 
Spinicaudata 

i 

Cyclestherida

Branchiopoda

Cladocera

Mystacocarida 
Copepoda
Branchiura

Maxillopoda

Thecostraca 
(Cirripedia)

Ostracoda

Phyllocarida

Leptostraca

Hoplocarida

Stomatopoda

Syncarida

Bathynellacea
Thermosbaenacea
Mysidacea
Cumacea
Isopoda

Eumalacostraca

Peracarida

Amphipoda
Euphausiacea

Natantia

Macrura
Anomura

Malacostraca

Eucarida

Decapoda

Reptantia

Brachyura

14

1

2

3

4

5

15

16

18

14

13

12

11

6

7

8

9

10

20

21

22

23

Radni list

RAZNOVRSNOST RAKOVA



Prepoznati kojim grupama pripadaju jedinke sa slika. U narednoj tabeli uz takson kojem pripadaju upisati 

brojeve kojima su obeležene

 i njihove dijagnostičke odlike

. 

20

Br.

Takson

Odlika

Br.

Takson

Odlika

Remipedia

Leptostraca

Cephalocarida

Stomatopoda

Anostraca

Bathynellacea

Notostrava

Thermosbaenacea

Conchostraca

Mysidacea

Cladocera

Cumacea

Mystacocarida 

Isopoda

Copepoda

Amphipoda

Branchiura

Euphausiacea

Cirripedia

Macrura

Ostracoda

Anomura
Brachiura

Overa vežbe

: _____________________

Datum

:          _____________________

16

Razviće rakova veoma je raznoliko. Nek

i formiraju sve svoje metamere unutar jajne 

opne,  dok se kod drugih kompletan broj segmenata uspostavlja tek nakod dugog embrio-
nalnog ili postembrionalnog perioda. Post

oje dva osnovna vida postembrionalnog razvića: 

epimorfno i anamorfno.

Ukoliko se 

celokupno razviće embriona odvija unutar jajnih opni iz koji izlazi mini

-

jaturna kopija odrasle jedinke, kao npr. k

od rečnog i mnogih drugih slatkovodnih rakova

,

razviće je 

epimorfno 

ili

 direktno

. Tokom postembrionalnog perioda dolazi samo do rasta i 

formiranja reproduktivnih organa. Ovakav tip razvića direktna je adaptacija na uslove živo

-

ta u brzim tekućicama. Slatkovodni rakovi koji na adultnom stupnju žive na mestima gde 

ne

ma brzog vodenog toka (bare, jezera ili spore tekućice bogate biljem), 

kao  i svi rakovi 

koji  žive  u  morima,  imaju  larvalni  stupanj  koji 

pomoću  snažno  razvijenih  ekstremiteta 

može jednako dobro da pliva i opstaje na takvim mestima kao i adulti.

Ukoliko je p

ostembrionalno razviće praćeno pojavom jednog ili većeg broja larval

-

nih  stupnjeva,  razviće je 

anamorfno

. 

Bitna  razlika između  anamorfnog  razvića  rakova,  i 

razvića sa metamorfozom insekata, ogleda se u tome što larvalni stupanj insekata poseduje 

formirane  sve segmente i  ekstremitete,  dok se  larve  rakova izležu  sa  nekompletnom seg-

mentacijom (time  i  manjim brojem  ekstremiteta), koja  se uspostavlja  tek nakon  veće

g ili 

manjeg broja presvlačenja.

Larvalni stadijumi

Najraniji  i  osnovni  larveni  stupanj  rakova  je  larva

  nauplius.

Ovalnog  je  ili  sferi-

čnog oblika. Telo joj se sastoji iz akrona i 2 segmenta pri čemu nema vidljive segmentacije. 

Nauplius poseduje 

tri para ekstremiteta

: par antenula, par antena i par mandibula; sva tri 

para imaju lokomotornu ulogu (plivanje). Antenule nisu razgranate, dok su druga dva para 

ekstremiteta dvograni. Antene leže sa ventralne strane tela, bočno od usnog otvora, i svojim 
osnovama učestvuju u ishrani. Mandibule su smeštene iza antena i njihova osnova takođe 
učestvuju  u  ishrani. 

Pored  ova  tri  glavena  segmenta,  postoji  još  i  poslednji, 

analni  seg-

ment

,  a  ispred  njega  se  nalazi 

zona priraštaja

.  Naulpius  larva  ima  jedno  temeno  oko 



naupliusovo oko

 i kompletno formiran 

crevni kanal

. Kod ostrakoda već na ovom stupnju 

postoji karapaks.

Tokom daljeg razvića nauplius raste u dužinu, zona priraštaja se povećava i na njoj 

se po redu, od prednjeg ka zadnjem kraju, pojavljuju granice među novostvorenim segmen

-

tima, a zatim se u vidu ispupčenja pojavljuju i začeci ekstremiteta ovih segmenata. 

Poste-

peno povećanje broja ekstremiteta praćeno je promenom funkcije: lokomotornu ulogu ante

-

na i mandibula preuzimaju prvo prednje torakopode, zatim i ostale, a na kraju i pereiopode. 
Ekstremiteti larava su, dakle, mnogo manje specijalizovani, nego oni kod adulata, što može 

predstavljati rekapitulaciju predačkog stanja.

Larvalni  stupanj  sa  diferenciranim  trupnim  segmentima  naziva  se 

metanauplius

. 

Kod Anostraca, Notostraca i Conchostraca metanauplius se postepeno transformiše u 

post-

larvalni stupanj

(metanauplius prelazi u postlarvalni stupanj kada se pojave funkcionalne 

maksile i kada druge antene zadobiju svoj definitivni izgled i izgube lokomotornu ulogu). 

Kopepodit

  je  larvalni  stupanj  koji  nastaje  od  metanaupliusa  kod  Copepoda.  Ova 

larva pliva pomoću ne

koliko torakalnih ekstremiteta.

Cipris

  larva  nastaje  od  metanaupliusa  Cirripedia,  kada  nakon  samo  jednog  pres-

vlačenja  6  pari  začetaka  torakalnih  ekstremiteta  istovremeno  postaje  funkcionalno.  Na 

ovom stupnju, do tada ravan karapaks se savija ka ventralnoj

 strani i obuhvata čitavu larvu.

Protozoea

 je larvalni stupanj koji sledi nakon metanaupliusa kod primtivne familije 

Peneidae (red Decapoda). Na ovom stupnju i dalje se za lokomociju koriste oba para ante-
na, iako su diferencirana i prva dva dvograna torak

alna ekstremiteta, takođe sa lokomotor

-

nom funkcijom. Svi torakalni somiti su formirani, neki prekriveni karapaksom. Nesegmen-

tisani  abdomen  nema  ekstremiteta,  a  telzon  nosu  furku.  Postoje  složene  oči,  prekrivene 

karapaksom.  Postoji  još  dva  stupnja  (protozoea  2  i  3)  kod  kojih  se  karapaks  napred 

17

izdužuje u rostrum, složene oči postaju slobodne i smeštene na drškama, javljaju se začeci 

torakalnih ekstremiteta i ostali abdominalni segmenti.

Poslednji  (treći)  stupanj  protozoee  se  transformiše  u 

mizis

  larvu  koja  ima  formi-

rane  sve  ekstremitete  i  kod koje  je  uloga  plivanja  sa  antena  preneta prvo  na  torakalne,  a 
zatim na abdominalne ekstremitete.

Antizoea

  je  larva  mnogih  Stomatopoda.  Ima  dobro  razvijem  toraks  prekriven 

karapaksom., obično 5 pari dvogranih torakalni

h ekstremiteta sa lokomotornom ulogom i 

kratak, nesegmentisani abdomen bez ekstremiteta. Složene oči su bez drške.

Kaliptopis

  se  formira  od  metanaupliusa  Euphasiacea.  Ima  veoma  kratak  ali  seg-

mentisani toraks, dug abdomen, dobro razvijen karapaks. Od ekstremiteta su prisutne samo 
obe maksile i prvi par torakopoda. Za lokomociju služe samo antene.

Neki  rakovi  sa  anamorfnim  razvićem  odlikuju  se  bržim  razvićem  mlađih  posteri

-

ornih  metamera,  odnosno abdomena,  te  se  za  njih kaže  da imaju 

iregularno  anamorfno 

raz

viće

.  Kod  mnogih  rakova  sa  ovakvim  razvićem  (većina  dekapoda)  iz  jaja  se  razvija 

direktno larva 

zoea

, koja ima razvijene maksilopede, začetke grudnih ekstremiteta, kratak 

toraks samo delimično segmentisan, dug abdomen i začetak složenih očiju. Glavenogrudn

i 

deo je snabdeven bodljama koje povećavaju površinu tela i olakšavaju lebdenje.

Pseudozoea

 se sreće kod Stomatopoda. Ima abdomen jasno sagmentisan, sa po par 

dvogranih ekstremiteta na svakom segmentu. Toraks je takođe segmentisan, ali samo prva 

dva segmen

ta imaju torakopode (drugi par je već specijalizovan u grabljive ekstremitete).

Metazoea

  se  sreće  samo  kod  Anomura  i  Brach

yura.  Sporo  se  razvija  od  zoee, 

formiranjem jednogranih ekstremiteta na posteriornim torakalnim segmentima, znatno kra-

ćim od dva ante

riorna ekstremiteta koji se koriste za plivanje. Javlja se i 5 pari pleopoda.

Mizis

  larva  odlikuje  Natantia  i  neke  Reptantia  (Decapoda).  Obično  se  razvija  iz 

zoee, retko direktno iz jaja. Karakteriše se potpuno razvijenim dvogranim grudnim ekstre-
mitetima.

 Kasnije tokom ovog stupnja pojavljuju se i začeci trbušnih ekstremiteta. 

Furcilija

 je javlja samo kod Euphasiscea. Grane drugih antena su nesegmentisane. 

Složene  oči  su  na  drškama.  Kroz  seriju  presvlačenja  (i  do  12)  formiraju  se  torakomere  i 

javljaju ekstremiteti, kako na toraksu tako i na abdomenu.

Cirtopia

  Euphasiacea  ima  segmentisanu  unutrašnju  granu  drugih  antena,  dok  je 

spoljašnja u vidu ljuspe. Antene su bez lokomotorne funkcije.

Ne izležu se dakle svi anamorfni rakovi u vidu nauplius larvi. Usled produžavanja 

embrionalnog razvića, izleganje se može vršiti i po formiranju većeg broja metamera, tako 
da  nauplius,  pa  i  zoea, mogu  kod  nekih  vrsta  rakova  delimično  ili  potpuno  izostati  (kod 

mnogih  Decapoda  iz  jaja  izlazi  direktno  zoea).  Larve  koje  se  izlež

u  sa  većim  brojem 

segmenata  za kraće  vreme se  metamorfoziraju u mladu jedinku. Na  taj način  se skraćuje 
period  života  u  planktonu  i  povećavaju  šanse  za  preživljavanje.  Otuda  se  kod  ovakvih 

rakova produkuje manji broj jaja nego kod onih koji imaju dug period planktonskog života.

Razviće rakova teče preko serije presvlačenja jer im njihova čvrsta  kutikula ogra

-

ničava rastenje. Kod nekih rakova presvlačenje prestaje odmah posle polne zrelosti, a kod 
nekih (retko) nastavlja se tokom čitavog života. 

Mlade jedin

ke poseduju sve metamere i ekstremitete. Obično se imenuju tako što se 

doda  nastavak  -it  imenu  potklase  ili  reda  kome  pripada  (npr. 

kopepodit

, 

dekapodit

...). 

Ukoliko su adulti visoko specijalizovani, kao npr. kod Brachyura i Anomura, prvi postlar-
valni stu

panj ne liči na odrasle jedinke i tada nosi posebno ime, npr. 

megalopa

 kod kraba.

Ekologija larvi

Nauplius i metanauplius su, sa manjim izuzecima (npr. Harpactoida), permanentni 

plivači, 

članovi planktonske zajednice

.

Svi  larvalni  ekstremiteti  (A1,  A2  i  Md)  se  koriste  za 

plivanje

  (čak  i  jednograne 

antenule, što je utvrđeno kod branhiopoda). Metahronim udarima, jed

an za drugi

m, počev 

od mandibula, ekstremiteti pokreću organizam u trzajima, a konstantnim brzim vibracijama 

19

A

B

1) ____________________________
2) ____________________________

hermafroditizam ________________
partenogeneza  _________________
heterogonija ___________________

različita učestalost

mužjaka u populaciji ____________
polni dimorfizam _______________

C

T

IP RAZVIĆA

:

T

IP RAZVIĆA

:

1) _________________________________
2) _________________________________

A

NAMORFNO RAZVIĆE

R

EGULARNO

I

REGULARNO

Larvalni stuipnjevi

:

1) ___________________________

2) ___________________________

3) ___________________________

    ___________________________

4) ___________________________

5) ___________________________

1) ___________________________

2) ___________________________

3) ___________________________

    ___________________________

4) ___________________________

Radni list

REPRODUKCIJA RAKOVA



Prema vrsti polnih organa koje sadrže, rakovi mogu biti.



Navedi po jednu grupu rakova

kod koje se može konstatovati:



Na slikama A, B, C i D strelicama obeleži 

      položaj i nazive sekundarnih polnih odlika
      prikazanih  rakova,  a 

na slikama   E, F i G 
naziv  struktura  za 

čuvanje jaja.

.



Navedi dva tipa razvića rakova, njihove osnovne odlike i staništa na kakvima takvi rakovi žive.

Odlika: ____________________________________________________________________________

Staništa: ___________________________________________________________________________

, a može biti

Odlika:  ___________________________________________________________________________

Staništa: ___________________________________________________________________________



U prikazanoj shema tipova razvića rakova upiši krakarteristične larvalne stupnjeve po redosledu 

pojavljivanja.

D

G

F

E

20

STRUKTURA

ULOGA

LARVALNI STUPANJ

:

_____________________
____________

LARVALNI STUPANJ

:

LARVALNI STUPANJ

:



Na slikama obeležiti koji je tip larve prikazan, njene osnovne delove i ulogu koju imaju.



Objasnite odlike larvalnih stupnjeva:

Nauplius, metanauplius

Zoea

Način života                          _________________________

_________________________

Adaptacije na način života    _________________________

_________________________

Kretanje                                 _________________________

_________________________

Strukture za kretanje             _________________________

_________________________

Način ishrane                         _________________________

_________________________

Strukture za ishranu              _________________________

_________________________

Overa vežbe

: _____________________

Datum

:          _____________________

22

februara do kraja aprila, dok je njoj bliska vrsta 

Triops cancriformis

 prisutna kraja marta do 

kraja septembra).

Nekoliko  vrsta  dekapodnih  rakova  može  da  napušta  vodu.  Široko  rasprostranjen 

Carcinus  maenus

  trči  po  pesku  za  vreme  oseke  ili  se  ukopava  u  vlažan  pesak.    Kinseka 

kraba 

Eriocheir sinensis

 uneta u Evropske vode može da izađe iz vode i da se kreće oko 

brana  i  nasipa;  opstaje  38  dana  na  vlažnoj  podlozi.  Neke  vrste  američkih  kraba 

žive  u 

jazbinama

  na  vlažnim  mestima  i  nikada  ne  ulaze  u  vodu.  Na  obalama tropskih  mora  za 

vreme  oseke  mogu  se  naći  mnogobrojne  krabe  između  i  na  korenovima  man

grovne 

vegetacije.  Neke  vrste idu  duboko  u  kopno  (i  nekoliko  kilometara) i  samo  se  periodično 
(neke u brojnim grupama) vraćaju na obalu radi reprodukcije (npr. 

Birgus latro

, kokosova 

kraba).

Samo se mali broj vrsta adaptirao na 

život na kopnu

, ali i ove vrste žive u izrazito 

vlažnim sredinama. Tako neke ostrakode roda 

Mesocypris

 žive u humusu, neke kopepode 

se mogu naći u vlažnom blatu, humusu ili u osnovi vlažnih listova. Pravi terestrični oblici 
među  rakovima  nalaze  se  samo  unutar  grupe  Isopoda;  neke  vrste  se  mogu  naći  čak  i  u 

pustinjama.

U  adaptacijama  na  kopneni  način  života  prisutna  je  velika  raznoobraznost.  Dva 

osnovna problema vezana za boravak na kopnu su: zaštita od gubitka vode i otpornost na 
temperaturne ekstreme. Za ekonomiju vode, za razliku  od insekata,  kutikula je  od malog 

značaja, te je ponašanje glavni faktor. Zato rakovi većinom za vreme suvih perioda miruju 
na vlažnim mestima, a aktivni su noću ili posle kiše. Kod nekih vrsta koje napuštaju vodu 

redukovana je površina škrga i time smanjen g

ubitak vode (respiracija je moguća jer je u 

vazduhu  više  kiseonika).  Mnoge  vrste  piju  vodu (npr. 

Birgus

),  a  potom je  akumuliraju  u 

određenim  delovima  tela  da  bi  je  kasnije  koritstili  (neki  rakovi,  kao 

Cardiosoma

  i 

Gecarcinus

, imaju veliku perikardijalnu duplju u koju mogu deponovati vodu). Ukopavanje 

i transpiracija su zaštita od pregrejavanja, ali je rakovima potrebna i zaštita od hlađenja (u 
vreme hladnih zima samo one jedinke koje se nađu u centru skloništa prežive).

N

AČIN ŽIVOTA

Prvobitni  rakovi  su  po 

svemu  sudeći  bili  sitni 

epibentosni  plivači

;  ovakav  način 

žitova zadržale su i mnoge savremene vrste. Većina današnjih krupnijih rakova su bentosni 

organizmi; tokom evolucije njihovi ekstremiteti su postali snažniji i adaptirani za puzanje 
ili ukopavanje.

Većina  rakova  vodi 

slobodan  način  života

,  neki  su 

sesilni

  a  postoji  i  manji  broj 

parazitskih vrsta

 (paratiti raznih životinja uključujući i druge rakove). Sesilni rakovi žive 

pričvršćeni  za  različiti  supstrat:  stene,  šljunak,  druge  životinje  (kitove,  kornjače,  krabe, 
sunđere, čak i meduze), biljke, neki se zarivaju u korale, a neki se mogu naći i u ljušturi 

školjaka  (Acrothoracica

,  Cirripedia).  Većina  bentosnih  vrsta  živi  među  vodenom  vege

-

tacijom, ispod kamenja, praznih ljuštura, unutar šupljina korala i stena. Mnoge  vrste koje 
naseljavaju  peskovita  ili  muljevita  dna  provode  svoj  život 

ukopane  u  podlogu

;  za 

ukopavanje  koriste  pleopode.  U  potragu  za  hranom  izlaze  noću.  Neke  vrste  žive  unutar 
sunđera, plaštaša, školjaka, korala, ili između tentakula morskih s

asa.

K

RETANJE

Kretanje  se  obavlja  pomoću  ekstremiteta:  tanki  listoliki  ekstremiteti  (filopodije)  i 

egzopoditi  stenopodija  imaju  ulogu  u 

plivanju

,  dok  endopoditi  služe  za 

oslanjanje  o 

podlogu

. Ulogu plivanja mogu imati ili torakalni ili abdominalni ekstremiteti. Opružanje i 

skupljanje abdomena može kod nekih da pomogne u plivanju. Prilikom kretanja kod većine 

rakova ventralna strana je okrenuta ka podlozi, mada ima i onih koji se o podlogu oslanjaju 

bočno (Amphipoda). Neki plivaju leđnom stranom okrenutom n

a dole (Anostraca, ponekad 

Notostraca i Conchostraca), a neki sa glavom okrenutom ka gore. Uz pomoć repne lepeze 
dugorepi  rakovi  mogu  plivati  unazad  i  time  izbeći  predatora.  Ukoliko  plivaju  pomoću 

23

drugih antena, kretanje je skokovito. U ovom slučaju, pliva

nje je potpomoguti i pokretima 

zadnjeg dela tela.

Planktonski  rakovi

,  kao  i  svi  ostalo  planktonski  organizmi,  pokazuju  vertikalne 

dnevne migracije. Sa opadanjem intenzuteta svetlosti plivaju ka površini, a sa povećanjem 

intenziteta  svetlosti  se  spuštaju  ka

  većim  dubinama.  Po  svemu  sudeći,  ove  migracije  su 

uslovljene različitom  brzinom kretanja i različitom temperaturom površinskih i dubinskih 

vodenih masa, što uslovljava kretanje vode, a samim tim i kretanje planktonskih organiza-
ma u njima. Vertikalnim dne

vnim migracijama obezbeđuju sebi svežu hranu (fitoplankton), 

štite se od predatora i obezbeđuju stalan protok gena na intra

- i interpopulacionom nivou. 

Brojni, dugi, razgranati nastavci na telu olakšavaju plutanje u vodi.

Među 

nektonskim  rakovima

  postoje  o

dlični  plivači,  kao  npr.  Hoplocarida  koji 

imaju sposobnošću brze promene pravca kretanja; mogu plivati prema napred ili nazad, a 
mogu i da hodaju po podlozi. Među aktivne plivače spadaju  i Euphasiacea koji plivaju bez 

prestanka  i  nikada  se  ne  odmaraju  na  dnu.  I  kod  njih  su  prisutne  vertikalne  migracije. 

Većina Natantia i neke krabe koje plivaju, plivaju povremeno u potrazi za hranom, a inače 

se  odmaraju  na  dnu.  Neke 

od  pelagijskih  vrsta  su  pričvršćene  za 

Sargassum

,  a  neke  se 

mogu  naći  pričvršćene  i  za  plutajuće  panjeve.  Mizide  koje  naseljavaju  velike  dubine 
uglavnom  su  bentosne,  ali  tokom  noći  postaju  plagijske  (samo  ih  se  nekoliko  skriva  u 
pesku). Litoralne vrste se mogu kretati na veće dubine u jesen, dok se tokom proleća i leta 
vraćaju u pliće regione.

Bentosni

  rakovi  obično  imaju  dorzoventralno  spljošteno  telo  i  snažnije  ekstre

-

mitete.  Njihove  pleopode  nisu  adaptirane  na  plivanje. 

Vrste  koje  trče

  po  muljevitoj 

podlozi obično su paukolike, sa dugim mekim ekstremitetima. Cumacea koje se ukopavaju 

u  podlogu

  (mulj,  pesak)  mogu  se  kroz  nju  kretati,  ali  nikada  nisu  viđeni  da  se  kreći  na 

površini. Neke vrste izopoda mogu dostići brzinu od 50 cm/sec. 

Skraćivanje  tela  i  savijanje  abdomena  ispod  cefalotoraksa,  prisutno  kod  kraba, 

verovatno  je  adaptacija  na  brzo  kretanje 



  na  ovaj  način  centar  ravnoteže  je  pomeren 

unapred u oblast gde se nalaze lokomotorni ekstremiteti. Ovi organizmi se unapred kreću 
relativno sporo, ali se zato posebno brzo kreću ustranu.

Z

AŠTITA

Dobro razvijena 

klešta

 koriste se za napad i odbranu. Velike dekapode kao jastog i 

kokosova kraba mogu pomoću klešta zaseći čovekov prst do kosti. Neke vrste roda 

Alpheus

imaju  klešta  duga  gotovo kao  čitavo telo,  a  koriste  ih  kao  neku vrstu  vodenog pištolja  u 

odbrani  teritorije,  u  borbi  sa  drugim  mužjacima  i  za  hvatanje  plena.  Na  snažan  stimulus 
mnoge  krabe  reaguju  skokom  u  defanzivnu  poziiciju  sa  raširenim  ekstremitetima  i 

podignutim  kleštima  čineći  se  krupnijim  nego  što  jesu.  Kod  nekih  kraba  klešta  su  svetlo 

obojena. Vrsta 

Diogenes edwardsii

 na svojim levim kleštima trajno nosi morsku sasu; kada 

se uvlači u svoju ljušturu otvor zatvara velikim kleštima a sasa ostaje isturena na napolje.

Palinuridae  koje  nemaju  klešta  ispruže  duge, 

bodljikave  druge  antene

  prema 

napadaču.  Mužjaci  nekih  Isopoda  mogu  da 

ujedaju

  (Gnathiiidae,  Cirolanidae),  dok  se 

Oniscidae  brane  sekretom  posebnih  žlezda  koje  luče  neprijatan 



  odbijajući  sekret.

Jak 

egzoskelet

 većine Reptantia i bodlje koriste se u borbi protiv neprijatelja. Egzoskelet je od 

velikog značaja kod vrsta koje se uklupčavaju.

Mnoge vrste 

beže

 brzim trčanjem, bacanjem 

unazad u vodu. Neke krabe se pretvaraju da su mrtve.

Pasivna  zaštita  ostvaruje  se  i 

kamuflažom

,  tj.  bojom  tela  koja  je  slična  boji 

supstrata (npr. vrste koje žive na zelenim alagama su zelene, na crvenim su crvene). Mnoge 

dekapode  sa  tankom  kutikulom,  naročito  Natantia,  imaju  hromatofore  koje  im  omogu

-

ćavaju da se bojom uklope u okruženje. 

Cragon cragon

 može da se uklopi sa crnim, belim, 

sivim, žućkastim i crvenkastim supstratom. Ova reakcija kontrolisana j

e neurosekrecijom. 

Kod nekih  sitnih  prozirnih  vrsta  obojenost  zavisi od  crevnog  sadržaja.  Komponente  koje 

25

talpoida

koja hranu filtrira pomoću snažnih perasto granatih antena koje vire iz jazbine u 

kojoj se skriva.

Predatorske  vrste

  se  hrane  drugim  rakovima  i  njihovim  larvama,  larvama  nekih 

insekata,  jajima  vodozemaca,  manjim  ribama,  anelidama,  nematodama,  bodljokošcima, 
školjkama... Neke pretražuju dno i uzimaju male životinje i lešine, a neke love iz zasede: 

leže  i čekaju  plen. Većina  predatorskih vrsta

  (dekaponi  rakovi)  pridržava  plen 

klještima

. 

Predatorske amfipode imaju grabljive 

gnatopode

. Neke vrste, npr. velika paukolika kraba, 

koriste  klešta  da  bi  raskomadale  plen  (oktopusa  ili  morsku  zvezdu),  a  jastog  da  slomi 
ljuštutu mekušaca.

Kod dekapodnh rak

ova izgled klešta zavisi od načina ishrane. Vrste koje stružu alge 

sa podloge ili sakupljaju detritus sa muljevitog ili peskovitog dna imaju klešta u vidu kaši-

ke. Mala klešta imaju one vrste koje sakupljaju detritus sa podloge (npr. krabe svirači). Po 

izdvajanju organskih materija, ostatak se izbacuje iz usnog otvora u vidu malih loptica, ko-
je se mogu videti oko jazbina ovih rakova ili na plažama. Vrste koje se hrane mekušcima 

obično imaju različite helipede: desna je snažnija

, snabdevena na proksimalnom kraju tu-

pim zubićima i ima ulogu u mrvljenju ljušture, a leva je vitkija, sa ulogom u sečenju. Neke 

vrste,  poput  kraba  iz  familije  Calappidae,  svojim  helipedama  mogu  bukvalno  da  oljušte 
puža. 

Neke  vrste  imaju  interesantan  način  ishrane,  hrane  se  ektoparazitima  i  drugim 

materijalom  nakupljenim  na  površini  tela  ili  unutar  škržne  duplje  riba.  Ovi  rakovi  imaju 
svoja mesta –

 stanice na koja dolaze ribe na čišćenje.

Većina  slatkovodnih  i  terestričnih

  dekapoda  su  biljojedi,  ili  se  hrane  lešinama  i 

detritusom. Detritofagne amfopode veoma su efikasne u sakupljanju hrane, npr. gamaride 
na juvenilnom stupnju mogu tokom dana u u svoje crevo da unesu detritus u težini jednakoj 
težini  tela,  a  odrasle  jedinke 

do  60%  telesne  težine.  Mnoge  terestrične  izopode  se  hrane 

opalim  lišćem;  neke  od  vrsta  su  značajne  za  formiranje  humusa.  Vrstama  koje  žive  u 

podzemnim vodama detritus je jedina hrana. 

Postoje  i 

parazitske  vrste

  (ektoparaziti)  čiji  su  usni  ekstremiteti  mod

ifikovani za 

bušenje  i  sisanje  biljnog  ili  životinjskog  tkiva,  dok  rakovi  endoparaziti  hranu  uzimaju 
celom površinom tela.  Vrste koje se hrane krvlju imaju slepe evaginacije (ceke) na crevu, 

čime je obezbeđen prostor za čuvanje hrane.

S

EZONSKE PROMENE

Ko

d nekih limnetičkih rakova permanentnih plivača iz grupe Cladocera zapažaju se 

ciklomorfne varijacije, koje su izražene u izgledu, veličini tela i broju formiranih jaja kod 
partenogenetskih generacija iz različitih godišnjih doba. Razlike se ogledaju u duž

ini gla-

venog  šlema,  rostruma  i  kaudalne  bodlje  kod  roda 

Daphnia

,  odnosno  izgledu  dorzalne 

strane tela i dužini antena kod roda 

Bosmina

. Početkom leta ovi delovi tela se u sukcesiv

-

nim generacijama postepeno uvećavaju i dimenzije tela smanjuju, a potpuno n

estaju u je-

sen, kada i veličina raste. Promene se zapažaju kod svih jedinki u populaciji. Jedinke iste 
vrste  koje  naseljavaju  susedne  vode  takođe  pokazuju  ciklomorfne  promene  ali  sa  svojim 
specifičnostima (npr. izgled i zakrivljenost glavenog šlema mogu biti veoma različiti). Ove 
specifičnosti su posebno izražene tokom leta, do

k u hladnijim mesecima sve lokalne popu-

lacije izgledaju isto.

Ciklomorfne  promene  uslovljene  su  sredinskim  uslovima:  promena  temperature, 

intenzitet svetlosti, promena dužine fotope

rioda, količina hrane, turbulencija vode.

Smanjenje  dimenzija  tela  i  povećanje  izraštaja  povećava  plivačke  sposobnosti  u 

uslovima tople vode, čiji je viskozitet veći od viskoziteta hladne vode. Povećanje izraštaja 
povećava i sposobnost organizma da reguliše svoj položaj u određenom sloju vode, onom 
koji je bogat hranom, što je posebno važno leti kada se hrana raspoređuje po slojevima.

26

B

1) ____________________________
2) ____________________________

planktonu _______________________
nektonu  ________________________
litoralu _________________________
zooperiifitonu ___________________
ukopana u podlogu _______________
na kopnu _______________________
sedentarno ______________________

C

1) ____________________________
2) ____________________________

1) ____________________________
2) ____________________________

1) ____________________________
2) ____________________________
3) ____________________________

1) ____________________________
2) ____________________________
3) ____________________________
4) ____________________________

A

B

Radni list

EKOLOGIJA ADULATA



Unutar mora i većih stajaćih voda (jezera) rakovi mogu da naseljavaju:



Rakovi koji naseljavaju zonu

Rakovi koji naseljavaju dno

      vode mogu biti:

mogu se naći u zoni:



Upiši brojeve koji ukazuju na odgovarajuće osobine rakova određenih  staništa.

Planktonski  ___________

1. Dugi ekstremiteti i antene

  7. Dobri plivači

Nektonski    ___________

2. Boje okruženja

  8. Dugi telesni nastavci

Litoralni      ___________

3. Crvene boje

  9. Strukture za zakačinjanje

Abisalni       ___________

4. Prozirni

10. Fotofore

Podzemni    ___________

5. Bez pigmenata

11. Ukopavaju se u podlogu

      Kopneni    ___________

6.

 Bez očiju

12.  Aktivni u vreme povećane vlažnosti



Rakovi stanovnici litica i koralnih grebena naseljavaju _________________________________________ ,

      Rakovi stanovnici muljevitog ili peščanod dna žive 

     _________________________________________ ,

      Rakovi vezani za makrofitsku vegetaciju poseduju       _________________________________________ .



Prvobitni rakovi su bili: 

a. Planktonski organizmi.
b. Sesilni organizmi.
c.

 Epibentoswni plivači.

d. Parazitski organizmi.



U pogledu načina života 

savremeni rakovi mogu biti;



Za plivanje rakovi mogu da koriste:

     
        .



Rakovi plivači imaju ekstremitete koji su:

      ___________________________________________ .

Rakovi hodači imaju ekstremitete koji su:

      ___________________________________________ .



Navedi po jednu grupu rakova koja žiivi u:

D

G

E

C

F

H

I

28

S

PECIJALNE ADAPTACIJE NA USLOVE STANIŠTA

U  okviru  svojih  vodenih  staništa,  rakovi  opstaju  u  veoma  raznolikim  uslovima 

sredine. Rakovi se mogu naći u slobodnoj vodi, bilo kao aktivni ili pasivni plivači, mogu 
naseljavati dno, od obala do najvećih dubina, kako na čvrstoj (stenovitoj, kamenitoj) tako i 

na  mekoj  (peskovitoj,  muljevitoj)  podlozi,  sa  ili  bez  vegetacije.  Mnoge  vrste  žive  u 
kapilarnoj vodi, na kopnu, na ili u telu drugih živih organizama. 

Mikrostaništa koja naseljavaju pojedine vrste veoma se međusobom 

razlikuju i po 

fizičkim  i  po  hemijskim  karakteristikama

:  tip  p

odloge,  veličina  sedimenta,  dubina 

(količina) vode, hidrostatički pritisak, temperatura, pokreti medijuma (vodene struje, talasi, 
plima  i  oseka),  intenzitet  svetlosti,  količina  kiseonika,  vrsta  i  koncentracija  mineralnih 

materija  (soli),  prisustvo  organskih  materija,  koncentracija  vodonikovih  jona  (pH)  ..., 

veoma su različiti, a često i u okviru jednog istog staništa mogu biti veoma varijabilni. Pri 
tome neke vrste imaju široki opseg vaviranja određenih ekoliških faktora pri kojima mogu 

opstati, dok druge n

e podnose vaća variranja određenih faktora

.

Adaptacije  koje  rakovima  omogućavaju  opstanak  pri  određenim,  specifičnim 

uslovima  žiivotnog  prostora  koji  naseljavaju,  kao  i  kod  svih  ostalih    živih  organizama, 
mogu biti trojake: morfološke, bihevioralne i fiziološke.

Planktonski

  rakovi (većina  Cladocera  i Copepoda) imaju 

uvećanu površinu

tela

različitim dugim, razgranatima izraštajima i dlačicama (antene, ekstremiteti, furka). Kope

-

poda specifičnu težinu smanjuju i 

deponovanjem uljanih kapi

 u telu (potiču od a

lgi koje 

čine osnovnu komponentu u njihovoj ishrani). Kao i ostali čla

novi zooplanktona, pokazuje 

negativni fototaktizam, i u toku dana se spuštju u niže slojeve vode, a tokom noći dolazi 

bliže  površini. Uticaj  intenziteta  svetlosti je  indirektan; uslovljen  je  vertikalnim  dnevnim 
migracijama fitoplanktona.

U  brzim  tekućim  vodama

  i  u  zoni  koja  je  pod  direktnim  uticajem  talasa,  (tzv.

“mlatnoj zoni”)

 potrebne su naročite adaptacije kako organizam ne bi bio odnet sa staništa. 

Rakovi koji žive na ovakvim mestima ili su 

sitnih dimenzija

 (Ostracoda), pa se zadržavaju 

uz  samu  površinu  dna,  gde  su  vodena  strujanja,  usled  adhenzivnih  svojstava  vode, 
minimalna,  ili  su 

spljoštenog  tela

  (Isopoda,  Amphipoda),  što  ih  takođe  drži  u  sloju  sa 

minimalnim  kretanjima  vode  i  omog

ućava  zavlačenje  u  pukotine,  ispod  kamenja  ili  u 

busenje  (kao npr.

  Rivulogammarus

),  ili  pak 

žive pričvršćeni  uz podlogu

  (Cirripedia). U 

brzim potocima, 

u zatonima

 gde je voda mirnija često se mogu primetiti velike skupine (i 

na stotine) vodenih mokrica (

Asellus

) koje se na ovaj način odupiru vodenim strujama.

Smanjeni intenzitet svetlosti uslovio je da su dubinske vrste i vrste koje naseljavaju 

podzemne vode često 

slepe

 i 

bez pigmenata

, 

sa dugim telesnim nastavcima

 koji u ovim 

uslovima  postaju  glavni organ

i  za  orijentaciju.  Dubinski  rakovi  često  imaju  i  sposobnost 

luminiscencije

;  svetlosnim  signalima  privlače  plen,  štite  se  od  predatora,  komuniciraju 

međusobno.

Na  većim  dubinama  i  u  podzemnim  vodama  obično  je  temperaturama  niža,  a 

količina  kiseonika  i  hrane

  mala. Na  velikim  dubinama

,  koje  su  često  retko  naseljene, 

najsigurniji, a često i jedini izvor hrane su čestice 

detritusa

 koje polagano tonu, padaju na 

dno  i  mešaju  se  sa  podlogom.  Među  vrstama  koje  naseljavaju  ova  staništa  brojni  su 

filtratori

 (kako među plivačima tako i među sesilnim vrstama), a neki se hrane 

detritusom 

iz podloge

, najčešće tako što ga gutaju zajedno s njom.

Stanovnici  pozemnih  voda  su  stenovalentni  organizmi,  podnose  samo  mala 

kolebanja ekoloških faktora, naročito temperature. U podzemn

im vodama kao hrana mogu 

da posluže samo oskudni ostaci biljaka i životinja koje vodeni tokovi pokupe na svom putu 

kroz  zemljište  ili  unesu  ponornice.  Organizmi  koji  tu  žive  obično  su 

malih  dimenzija

. 

Ranije se smatralo da je to zbog male količine hrane koju uzimaju. Utvrđeno je, međutim, 
da nedovoljan prostor takođe utiče na veličinu tela. 

29

Zbog  ovakvih,  rekli  bismo  sasvim  nepovoljnih  uslova,  podzemne  vode  su, 

uglavnom, malo nastanjene. Najčešće stanovnici ovih voda upravo su rakovi. U dinarskom 

kršu  bogat

om  podzemnim  vodama  nalažena  je  dosta  raznolika  fauna  račića: 

najkarakterističniji  su 

Bathynella 

i 

Parabathynella

,  predstavnici  prastare  retke  grupe 

rakova,  zatim  vrste  roda 

Niphargus

  (

niphas

=gr.  sneg, 

argos

=svetao)  i  neke  mokrice 

(

Microparacellus 

i 

Microcerebrus

). Od svih kraških voda najviše je istražen postojinsko-

planinski jamski sistem u kome je nađena čak 21 vrsta Copepoda.

Život u zoni gde se oseća uticaj talasa i plime i oseke, podrazumeva i suoča

vanje sa 

ekstremnim  kolebanjima ekoloških faktora. Organizmi koji tu žive perio

dično su izloženi 

suši i naglim promenama temperature, a kiseonik je jedanput dostupan u gasovitom stanju, 
a  drugi put  rastvoren  u  vodi.  Sesilne  vrste  (Cirripedia)  ovaj  period  provode 

zatvorene  u 

svoj oklop

, a vagilni (Amphipoda, Isopoda, Decapoda) se 

ukopavaju u podlogu

 ili nalaze 

sklonište  u  gustom,  vlažnom  pokrivaču  koji  stvaraju  alge.  Stanovnici  ovih  niša  su 

eurivalentni za sve pobrojane ekološke faktore i imaju uglavnom fiziološke adaptacije koje 

im  omogućavaju  opstanak  (sposobni  su  da  tolerišu  gubitak  tečnosti,  smanjenu  koncen

-

traciju kiseonika, povišenu temperaturu...).

Ekstremna  kolebanja mnogih parametara  staništa karakteristična  su  i za 

efemerne 

vode koje uglavnom nastaju topljenjem snega i nakon obilnijih kiša. Na našim prostorima 

najviše  je  ovakvih  staništa  u  periodu  od  proleća  do  ranog  leta.  Od  rakova  ova  staništa 

naseljavaju Cladocera i Copepoda, koji su uglavnom skoncentrisani u planktonu, Ostraco-
da  koji  su  pretežno  vezani  za  bentos  ili  su  deo  zooperifitona,  i  Anostraca,  Notostraca  i 

Conchostraca  kao  aktivni  plivači  i  ujedno  najkrupniji  organizmi  koji  se  u  ovakvim 
staništima mogu naći.

Razviće  populacija  ovih  rakova  u  proleće  i  njihov  nagli  nestanak  u  leto  ili  ranu 

jesen uslovljen je, u velikom meri, 

temperaturnim uslovima

, bilo direktno bilo indirektno 

usled  isušivanja  njihovih  staništa.  Neke  vrste  se  pojavljuju  već  krajem  zime,  čim 
temperatura vode pređe 4

oC (krupnije vrste 



 neke Anostraca mogu se videti kako plivaju 

ispod  leda),  a  druge  tek  krajem  proleća  kada  tempe

ratura  vode  dostigne  23oC.  Gornja 

granica  pri  kojoj  mogu  da  opstanu,  preko  koje  jedinke  brzo  ginu,  je  za  većinu  vrsta  30

-

35oC,  mada  ima  i  onih  koji  mogu  i  više  temperature  da  tolerišu  (42  oC  neke  vrste  koje 
naseljavaju  privremene  vode  u  pustinjama  SAD).  U  pogledu  temperature  neke  vrste  su 

euritermne

  pa  su  u  staništu  prisutne  tokom  čitave  sezone,  dok  su  druge 

stenotermne

, 

ograničene  samo  na  kratak  period  godine  (npr.  notostraka 

Lepidurus  apus

  se  na  našim 

prostorima može naći samo u rano proleće, od februara 

do kraja aprila, dok je njoj bliska 

vrsta 

Triops cancriformis

 prisutna kraja marta do kraja septembra).

Većina  vrsta  ima  skromne  zahteve  u  pogledu  staništa;  javljaju  se  u  jarkovima 

pokraj puta, prolećnim barama na livadama, njivama ili zemljanim putevima, močvarama, 

manjim  planinskim  jezerima,  šumskim  barama,  raznim  iskopinama  ispunjenim  vodim 
(ciglane, solane), šaranskim ribnjacima, u malim vodama koje zaostanu u udubljenjima na 
stenama, odnosno svuda gde ima makar par litara vode dovoljno dugo da kompletiraju svoj 

životni ciklus. Neke vrste su ograničene na bistre ili muljevite vode, sa ili bez vegetacije, a 

druge nemaju posebnih zahteva u ovom pogledu.

Međutim, interesantno je da Anostraca, Notostraca i Conchostraca nema u velikim 

jezerima naseljenim karnivornim ribama i insektima (jedina vrsta koja se pojavljuje tamo 
gde ima riba je 

Lepidurus arcticus

). Ovo je  uslovljeno odsustvom efikasnih mehanizama 

za zaštitu, posebno na larlavnom stupnju, a kod Anostraca i na adulatnom. Za razliku od 
njih,  Cladocera, 

Copepoda  i  Ostracoda  opstaju  i  u  takvim  vodama  zahvaljujući  svom 

velikom reproduktivnom potencijalu. 

S obzirom na život u efemernim vodama sa jakom fluktuacijom nivoa vode i brzim 

promenama  u  količini  rastovrnih  soli,  rakovi  koji  ih  naseljavaju  imaju  jako

  efikasne  ali 

slabo  poznate 

fiziološke  prilagođenosti  na  varirajući  osmotski  pri

tisak

.  U  njihovim 

31

1) ____________________________, npr. kod ______________
2) ____________________________, npr. kod ______________

1) ____________________________
2) ____________________________

T

IP

:

T

IP

:

1) ____________________________
2) ____________________________
3) ____________________________

1) ____________________________

1) ________________________________________

2) ____________________________

2) ________________________________________

3) ____________________________

3) ________________________________________

4) ____________________________

4) ________________________________________

1) ____________________________

1) ________________________________________

2) ____________________________

2) ________________________________________

3) ____________________________

3) ________________________________________
4) ________________________________________

1) ____________________________

1) ____________________________

1) ________________________

2) ____________________________

2) ____________________________

2) ________________________

3) ____________________________

3) ________________ ____________

3) ________________________

4) ____________________________

1) ____________________________

4) ________________________

1) ____________________________

   1) _________________________________________________

2) ____________________________

   2) _________________________________________________

Radni list

EKOLOGIJA ADULATA



Navedi karakteristike staništa koje rakovi naseljavaju.

Parametri: ____________________________________________________________________________

 ____________________________________________________________________________

Parametri: ____________________________________________________________________________

 ____________________________________________________________________________



Adaptacoije koje rakovima omogućavaju opstanak



    Adaptacoije koje rakovima omogućavaju 

      u određenim uslovi

ma sredine mogu biti:

      opstanak u planktonu su:



Problem zadržavanja na staništu imaju rakovi koji naseljavaju:



Adaptacije koje omogućavaju opstanak na staništu u kome postoje jaka kretanja vode su :

Osobina

Pogodnost

Grupa



Velike dubine odlikuju se :



  Adaptacije koje omogućavaju opstanak u ovi m uslovima su:



Podzemne vode odlikuju se : 



  Adaptacije koje omogućavaju opstanak u ovi m uslovima su:



    Zona plime i oseke odlikuju se :



  Adaptacije koje omogućavaju opstanak u ovi m uslovima su:

E

E

32

1) ____________________________

1) ______________________, žive u ______________________

2) ____________________________

2) ______________________, žive u ______________________

3) ____________________________

3) ______________________, žive u ______________________

4) ____________________________

4) ______________________, žive u ______________________

5) ____________________________

5) ______________________, žive u ______________________

6) ____________________________

6) ______________________, žive u ______________________



   Šta je predstavljeno na slici?    

____________________________



   Šta omogućava njem opstanak van vode?

____________________________



Efemerne vode odlikuju se ekstremnim 



    Eefmerne vode naseljavaju sledeće grupe: 

      variranjima mnogih parametara staništa i to.



Prisustvo rakova u efemernim vodama uslovljeno je u velikoj meri temperaturnim uslovima i to

      1) ______________________ , tako što ________________________________________________ i
      2) ______________________,  tako što ________________________________________________ .



Popunite tabelu tolerantnosti rakova efemernih 



 Adaptacija životnog ciklusa na uslove

      voda na naznačene uslove staništa .

   efemernog, kratkotrajnog staništa je:
   ______________________________ .
  Ovo za posledicu ima:
   ______________________________  .



Mnoge vrste formiraju dva tipa jaja. Popuni tabelu

      sa njihovim nazivima i odlikama.



U tabelu upišite odgovarajuće adaptacije.

Tip staništa

Morfološke adaptacije

Bihevioralne adaptacije

Fiziološke adaptacije

Plankton

Brza 

voda, 

zona 

talasa

Velike 

dubine, 

podzemne vode

Zona plime i oseke

Efemerne vode

Donja granica Gornja granica

temperatura
salinitet
pH

Tip jaja

Izgled

Razvoj

Otpornost

Overa vežbe

: _____________________

Datum

:          _____________________

34

Tako  na  primer,  kraba

  gudač  (

Uca  annulipes

)  ima  dve  asimetrične  štip

aljke,  od 

kojih je jedna mnogo veća od druge. Mužjaci mašu velikom, uzdignutom štipaljkom, čime 

opominju  druge  mužjake  da  se  drže  po  strani,  van  njihove  teritorije.  Istovremeno,  ova 

ogromna štipaljka živih boja služi i za privlačenje ženki, dok manja štipa

ljka služi samo za

ishranu

  (krabe  gudači  se  hrane  detritusom

  iz  mulja).  Nakon  borbe  za  teritoriju  ili  ženku, 

slabiji mužjak se povlači, često bez jedne  od štipaljki.  Zanimljivo je da, ukoliko je  kraba 
izgubila veću štipaljku, mala štipaljka će rasti i razviti se u veliku, dok će na mestu velike 

izgubljene  štipaljke  izrasti  nova  mala.  Osim  ekstremiteta  modifikovanih  za  odbranu 

teritorije, krabe gudači imaju i odlično čulo vida. Njihove složene oči se nalaze na očnim 
drškama koje deluju kao periskopi, vireći iznad pešćane površine ili površine vode. To im 
daje kompetitivnu prednost u slučaju neposredne opasnosti, jer mogu naglo da uvuku očne 

drške u posebna udubljenja na glavi

, posle čega se

 hitro 

povlače

 u svoje skrovište. 

Kompeticija  za  prostor  i  hranu  je 

prisutna  i  među  sedentarnim  vrstama  rakova, 

ukoliko između pojedinih vrsta na staništu postoje  slične potrebe u ishrani. Rakovi iz klase 
Cirripedia (vitičari) naseljavaju pliće delove mora, gde žive pričvršćeni za stene, kamenje, 
dna  čamaca  ili  druge  čvrste  podvodne  predmete  (tzv.  fundamentalna  niša).  Međutim, 
ukoliko  se  na  istom  prostoru  nađe  više  od  jedne  vrste  vitičara,  javiće  se  kompeticija  za 
hranu  i  prostor,  pa  će  različite  vrste  zauzeti  staništa  na  različitim  dubinama,  kako  bi 

efikasnije delili resurse.

BLISKE ZAJEDNICE

I MEĐUSOBNI ODNOSI 

RAKOVA I DRUGIH 

ORGANIZAMA

Simbioza bi se generalno mogla definisati kao situacija u kojoj različiti organizmi 

žive u bliskoj zajednici, pri čemu pri 

obligatnoj simbiozi

 ni jedan od simbionata ne može 

opstati  samostalno

.  Međutim,  organizmi  relativno  retko  stupaju  u  tako 

jasno  definisan  i 

blizak  odnos,  pa    termin  simbioza  u  širem  značenju  može  obuhvatiti  i 

mutualističke 

odnose

, 

komensalizam

  i 

parazitizam

.U  prirodi  postoje  različiti  načini  pomoću  kojih  se 

vrši  pr

enošenje  simbionata  iz  generacije  u  generaciju,  odnosno  omogućava  da  jaja, 

embrioni ili juvenili „naslede“ simbionte iz roditeljskog tela. 

MUTUALIZAM  –

  Među  rakovima  ima  dosta  primera  mutualizma.  Krajnje 

pojednostavljeno,  mutualizam  se  može  definisati  kao  odnos  pri  kome  „simbiont  pomaže 

domaćinu“,  a  korist  je  obostrana  za  oba  organizma.  Tako,  na  primer,  rakovi  čistači  ili 

anemonske  kozice  iz  roda 

Periclimens

  žive  među  pipcima  morskih  sasa  ili  u  šupljinama 

morskih  sunđera  hraneći  se  bakterijama  i  detrituso

m.  Ovo  je  primer  tzv. 

odbrambenog 

mutualizma

, pri čemu rakovi čistači dobijaju zaštitu i siguran izvor hrane, a zauzvrat čiste 

telo  ovih  žarnjaka  od  nečistoća  i  parazita.  Drugi  primer  mutualističkog  odnosa 
predstavljaju račići iz grupe Amphipoda koji žive 

na koži kitova (narandžaste kitove vaši). 

Amfipode se hrane oštećenim tkivima kože, koja je obično puna rana i ogrebotina.

KOMENSALIZAM  –

  predstavljaju  prelazni  oblik  ka  parazitizmu,  pri  čemu 

komensali koriste domaćina, ali mu pri tome ne nanose nikakvu 

štetu.  Mekorepi rakovi ili 

rakovi pustinjaci  iz reda Dekapoda (grupa Anomura) često ulaze u odnos komensalizma sa 
drugim  vrstama.  Ovi  rakovi  imaju  mekan  abdomen  bez  čvrstog  hitinskog  oklopa.  Usled 
toga su prilično  ranjivi, pa  se od predatora često skrivaju zarivajući se u mekanu morsku 
podlogu.  Rakovi  samci  zbog  toga  često  pronalaze  prazne  ljušture  puževa,  pa  čak  i  neke 

predmete  koji  su  dospeli  na  morsko  dno,  koje  koriste  kao  zaštitu.  Najpoznatiji  rodovi 
mekorepih rakova su 

Paguruis

 i 

Eupagurus

. Rakovi pustinjaci mogu koristiti i telo drugih 

životinja  (na  primer  sunđera  iz  roda 

Suberites

)  koji  ima  prstoliko  udubljenje  u  koje  rak 

samac  zavlači  svoj  mekani  abdomen.  I  neke  morske  sase  (životinje  iz  grupe  dupljara  ili 

35

žarnjaka) mogu živeti u zajednici sa rakov

ima samcima, pružajući im kamuflažu i zaštitu 

od  predatora.  S  druge  strane,  noseći  ih  na  svom  telu,  rakovi  ovim  sedentarnim  ili  slabo 
pokretnim organizmima omogućavaju efikasnije rasejavanje i pronalaženje hrane u okviru 

šire teritorije. Sedentarni rakovi 

vitičari (Cirripedia) često se mogu uočiti na površini kože 

kitova. Vitičari imaju sa filtracioni način ishrane i ni na koji način ne oštećuju kožu kitova, 
ali kao „slepi putnici“ mogu prevaljivati velike distance, dolazeći do novih resursa hrane. 

Na taj n

ačin mogućnost rasejavanja ovih rakova na nova staništa je uvećana. Odrasli kitovi 

na površini tela mogu nositi i po nekoliko stotina kilograma vitičara. 

PARAZITIZAM –

Obligatni paraziti 

preživljavaju i

hrane se isključivo na račun 

drugog  živog  organizma,  dok 

fakultativni,

  osim  u  živim  organizmima,  mogu  živeti  i  u 

telima u raspadanju. Šteta koju paraziti nanose domaćinu može biti mehanička (npr. usled 
ishrane  na  račun  delova  tela  domaćina  ili  zauzimanjem  prostora  u  telesnim  šupljinama 
domaćina)  ili  hemijska  (putem  ekskreta,  sekreta  i  drugih  produkata).  U  prirodi  se  često 
uspostavlja  odnos ravnoteže između parazita i domaćina, što omogućava da  se parazit po 
pravilu  zadrži  u  domaćinu  u  toku  dužeg  perioda  vremena.  Domaćin  je  opterećen 

prisustvom parazita i ve

oma često trpi trajno oštećenje tela, ali po pravilu ne u meri koja 

mu ugrožava život.

Ektoparazitizam. 

Dve glavne grupe rakova koje obuhvataju parazitne oblike su Copepoda 

i  Branchiura.  Obe  grupe  vode  ektoparazitski  način  života,  najčešće  na  ribama.  Pojed

ine 

branhiure čak po spoljašnjoj morfologiji jako podsećaju na parazitne oblike kopepoda, što 
se  smatra  rezultatom  konvergentne  evolucije  ove  dve  grupe  rakova  (slične  morfološke 

adaptacije  nezavisno  su  se  pojavile  kod  obe  grupe  kao  odgovor  na  ektoparazitsk

i  način 

života).  Međutim,  postoje  i  neke  bitne  razlike  između  ove  dve  grupe  rakova:  diverzitet 
parazitnih kopepoda je mnogo veći od diverziteta branhiura i obuhvata veliki broj vrsta iz 

nekoliko  redova,  familija,  rodova  –  naspram  samo  dve  vrste  parazitnih  branhiura  koje 
pripadaju  istom rodu –

Argulus

). Osim toga, skoro u svim slučajevima infekcije parazitnim 

kopepodama,  identifikovano  je  prisustvo  ženki,  sa  retkim  izuzecima  mužjaka  (koji  se 

znatno  ređe  viđaju  od  ženki  jer  vode  slobodnoživeći  način  života).

  Kod  Branchiura, 

međutim, oba pola vode parazitski način života i sa podjednakom frekventnošću se mogu 
uočiti na telu domaćina.

Copepoda

    su  uglavnom  slobodnoživeći  organizmi  koji  žive  u  slatkim  i  slanim 

vodama.  Međutim,  ovoj  grupi pripada  i  veliki  broj  parazitnih  oblika,  pa  se  može  reći  da 
većina  od  ukupnog  broja  svih  parazitnih  vrsta  rakova  pripada  kopepodama.  Parazitne 

kopepode imaju ogromnu adaptivnu radijaciju koja je trajala veoma dugo tokom evolucije 
(najstariji fosilni ostaci datiraju od pre oko 100 miliona godina), što je rezultiralo pojavom 

velikog  broja  raznovrsnih  oblika.  Kopepode  su  adaptirane  na  parazitski  način  života  na 
velikom  broju  slatkovodnih  i  marinskih  vrsta  riba  i  beskičmenjaka,  sa  visokim  nivoom 

strukturnih  adaptacija  i  raznovrsnosti

  u  načinu  života.  Većina  parazitnih  kopepoda  je 

manjih  dimenzija  tela,  pogotovu  kod  vrsta  koje  parazitiraju  u  škrgama  riba.  Međutim, 
kopepode  koje  žive  na  spoljašnjosti  tela  domaćina  su  znatnih  dimenzija  tela  (i  preko  15 
mm),  čak  mogu  biti  krupnije  i  od  nekih  slobodnoživećih  formi  (npr.  vrsta 

Lernaea 

cyprinacea

).

Spoljašnja morfologija 

parazitnih kopepoda je po pravilu prilično izmenjena i prilagođena 

na parazitski način života, pa se pripadnost ovoj grupi može ustanoviti isključivo na osnovu 

ranih  stadijum

a  razvića.  Za  razliku  od  slobodnoživećih  vrsta  sa  izduženim,  vretenastim 

telom i serijom glavenih i torakalnih ekstremiteta koji služe za plivanje ili kod nekih oblika 

za  puzanje,  kod  većine  parazitnih  vrsta  je  ovaj  generalni  plan  građe  prilično  narušen. 

G

laveni  ekstremiteti  parazita  su  različito  modifikovani  i  adaptirani  za  različite  načina 

priljubljivanja  za  telo  domaćina  i  mehanizme  uzimanja  hrane.  U  suštini  postoje  dva 
osnovna načina: kod pojedinih vrsta glava potpuno uranja u tkivo domaćina (na primer 

kod 

Lernaea cyprinacea

), dok je kod drugih glava slobodna i paraziti se samo usnim aparatom 

pričvršćuju za kožu domaćina (kod vrste 

Tracheliastes polycolpus

).

37

Radni list

PREDATORSKI ODNOSI, KOMPETICIJA, SIMBIOZA, PARAZITIZAM



Ispod svake slike napisati naziv grupe (klase) kojoj dati organizam pripada.



Navedite tip zajednica u kojima žive rakovi 
prikazani  na  slici,  kao  i  njihovo  mesto  u 
lancima ishrane.   

_________________________________________________
_________________________________________________
_________________________________________________
_________________________________________________
______________



Kompeticija  između  organizama  koji  pripadaju  istoj  vrsti 

naziva 

se:

___________________________________________________.



Kompeticija između rakova koji pripadaju različitim vrstama naziva se:

______________________________________________________.



Pojava da rakovi često brane teritoriju na kojoj žive naziva se: 

______________________________________________________.



Objasniti  glavne  odlike  morfološke  organizacije  tela 

krabe 

Uca annulipes

 koje predstavljaju kompetitivnu prednost u 

slučaju neposredne opasnosti, ili borbe za ženku ili teritoriju.   

___________________________________________________
___________________________________________________
___________________________________________________

___________________________________________________



V

ećina od ukupnog broja svih parazitnih vrsta rakova pripada grupi 

(zaokružiti broj od 1 do 4):

1) Copepoda;   2)Branchiopoda; 
3) Branchiura;   4)Malacostraca

_____________                      ______________         

38



Endoparazitni  rak 

Octolasmus  lowei

  pripada  klasi  ____________________ 

(upisati naučni naziv klase).



Koji  od  organizama  prikazanih  na  slikama  imaju  osobine

  tipičnog  predatora? 

(obeležiti strelicama predatorsku odliku/odlike tela).

  1)  _______________              2) ______________       

 3) ________________



Na

 osnovu čega se to može zaključiti?

________________________________________________________________________.



Na linijama ispod slika (1-

3) upisati naučne nazive zadatih organizama.



Pojava da ni jedan od organizama koji žive u zajednici ne može opstati samostalno 
naziva se (zaokružiti broj od 1 do 4):

1) Odbrambeni mutualizam

2) Obligatni parazitizam 

3) Endoparazitizam

4) Obligatna simbioza



Strelicama (po  mogućnosti olovkama u  različitim bojama) povezati organizme  iz 

gornjeg  i  donjeg  reda  koji 

u  prirodi  stupaju  o  određene  odnose. 

Duž  strelica 

napisati tip odnosa.

Overa vežbe

: _____________________

Datum

:          _____________________

40

Uzgajanje u marikulturi

Uzgajanje škampa u marikulturi

Danas  veliki  broj  vrsta  rakova ima

ekonomski  značaj

.  U  akvakulturi  se najčešće 

uzgajaju različite vrste škampa koji su od velikog ekonomskog interesa za privredu zemalja 

u tropskom i subtropskom delu Azije (

Penaeus monodon

, 

P

. 

chinensis

, 

P

. 

vannameri

). Na 

primer, ukupna proizvodnja u akvakulturi vrste 

Penaeus monodon

 povećavala se postepeno 

od  21  000  tona  u  1981.  do  skoro  500  000  tona  u  1993.

,  čija  je  vrednost  iznosila  3,2 

milijarde  USD.  Od  tada, proizvodnja  je  prilično promenljiva,  u rasponu od  niske  od  480 

000 tona u 1997. do visine  676 000 tona u 2001. godini (prema  podacima FAO iz 2002. 
godine). 

Postoje tri načina uzgajanja škampa u akvakulturi: ekstenzivno, intenzivno i polu

-

intenzivno. Zbog toga što se hrani isključivo bentosnim organizmima, 

Penaeus monodon 

se 

komercijalno gaji samo u zemljanim ribnjacima, u okviru saliniteta koji široko varira od 2 
do 30 ‰. Redovno se mora sprovoditi aeracija, kao i upumpavanje sveže vode u basene za 
uzgoj.

Ekstenzivno uzgajanje 

– vrši se  na  preko 5 ha  površine u basenima  nepravilnog 

oblika. Škampi se hrane prirodnom hranom, a kao dodatna hrana se koristi i sveža riba ili 
mekušci.  Prinos  škampa  u  tim  velikim  sistemima  je  relativno  nizak,  oko  50-500  kg 
/ha/godišnje.

Poluintenzivno  uzgajanje 

–  vrši  se  u  basenima  od  1-

5  ha  površine.  Obično  se 

„zasejavaju

“ oplođenim jajima škampa, koji se zatim hrane prirodnom hranom, ali se kao 

dopuna hrani dodaju i neki veštački suplementi. Prinosi od ovakve proizvodnje se kreću od 

500 do 4 000 kg/ha/godišnje.  

Intenzivno  uzgajanje 

–  se  vrši  u  oblastima  bez  plime  u  Tajlandu,  Filipinima, 

Maleziji  i Australiji. Baseni  za uzgajanje  su  uglavnom manjih dimenzija (0.1 do  1.0 ha), 
kvadratnog  ili  pravougaonog  oblika.  U  ovim  basenima  je  neophodna  stalna  aeracija,  pa 

vodu  pokreću  snažni  dizel  i  elektromotori,  što  je  neophodno  kako

  za  životinje,  tako  i  za 

fitoplankton. Škampi se hrane veštačkom hranom u granulama. 

P

. 

monodon

 ima naviku da 

polako  gricka  hranu  na  dnu  ribnjaka,  što  uzrokuje  znatne  gubitke  hranljivih  materija,  jer 
granule  ne  ostaju  stabilne  u  vodi  duže  od  dva  sata.  Zbog

  povećane  eutrofizacije  basena, 

stalno  se  mora  vršiti  kontrola  i  prevencija  pojave  „cvetanja  vode“.  Uobičajeni  prinosi  u 
ovim basenima kreću se od 4 000 do 15 000 kg /ha/godišnje.

Uzgajanje jastoga u marikulturi

Meso

 jastoga se smatra jednom od najvećih morskih delikatesa. Bogato je belančevinama

 i 

ugljenim  hidratima.  Zbog  toga  se  jastog  smatra  ekonomski  najvažnijom  vrstom  rakova.  Za 

čoveka najznačajnije vrste iz prirode pripadaju rodovima 

Palinurus

 i 

Homarus

. Love se raznim 

vrstama  ribolovnih  alata  poput  vrša  i  mreža  (tzv.  mrežama  jastogarama),  ali  i  harpunima  ili 

ostima.  Godinama  unazad,  međutim,  ljudi  pokušavaju  i  uzgoj  jastoga  u  akvakulturi,  ali  bez 

41

značajnijih  rezultata.  Produženi  larvalni  razvoj,  priroda  hrane  koju  iziskuju  različiti  larveni 
stadijumi,  dugačko  vreme  potrebno  da  juvenili  dostignu  veličinu  pogodnu  za  tržište  i  izraženi 
kanibalizam  na  larvenom  i  adultnom  stadijumu,  čine  uzgoj  ovih  rakova  neekonomičnim  i 

nepogodnim za komercijalnu proizvodnju. 

Uzgajanje kraba u marikulturi

U pojedinim azijskim zemljama, kao i u Sjedinjenim Amer

ičkim Državama, se već skoro 

200  godina  uzgajaju  i  tzv.  „mekane  krabe“,  koje  važe  za  izuzetan  delikates  i  imaju  veliki 

komercijalni  značaj.  Iako  postoje  tehnike  za  kontrolisani  uzgoj  ovih  kraba  u  zatvorenim 
uslovima (u monokulturi i polikulturi), uzgajivači češće koriste juvenile iz prirode od oko 2 cm 
veličine,  koje  izlovljavaju  ručn

o  pravljenim  mrežama  od  bambusa. Pojedini

  uzgajivači  kupuju 

oplođena jaja kraba, koje dalje gaje u svojim basenima. Ishrana larvenih stadijuma u akvakulturi 

vrši se morskom algom 

Chlorella

, kao i nauplijus-

larvama račića 

Artemia

, uzgajanim takođe u 

akvakulturi. Ishrana adulata u akvakulturi vrši se otpacima ribe i drugim produktima životinjskog 

porekla. Žetva prinosa se vrši kada krabe dostignu veličinu karapaksa od 11 do 14 cm 

(za to je 

potreban  period  od  oko  6  meseci).  I  kod  ovih  rakova  kanibalizam  je  glavni  problem  koji 

sprečava jedinke da dostignu polnu zrelost u akvakulturi, što značajno umanjuje prinose i utiče 

na ekonomsku isplativost ove delatnosti.

Uzgajanje branhiopoda u marikulturi

Jedni  od  najpoznatijih  rakova  koji  se  uzgajaju  u  akvakulturi  su  rakovi  iz  roda 

Artemia

(klasa  Branchiopoda).  Artemije  imaju  veliki  ekonomski  značaj.

Akvakultura  i  proizvodnja 

artemije  danas  predstavlja  dobro  organizovanu  industriju  kvalitetne  hrane  i  unosan  biznis  u 
mnogim zemljama sveta. 

Životni ciklus 

- rakovi iz roda 

Artemia

 (klasa Branchiopoda) žive u zaslanjenim prirodnim 

i  veštačkim  staništima  (lagune,  solane  i  sl.).  Engleski  naziv  ovih  rakova  je   

brine  shrimp

,  što 

znači “slani ili salamurski račić”. Aremija ima kratak životni ciklus. Nakon izleganja jaja, nauplii 

postaju  odrasle  jedinke  u  roku  od  dve  do  tri  nedelje,  a  nakon  još  oko  dve  nedelje  jedinke 
završavaju svoj životni ciklus. Nauplijusi imaju samo jedno medijalno oko, narandžasto-crvene 

boje.  Složene  oči  počinju  da  se  razvijaju  tek  kod  juvenila.  Do  potpunog  dostizanja  veličine 
odrasle  jedinke  prolaze  kroz  12  presvlačenja.  Adulti  imaju  11  pari  nogu  koje  im  služe  za 
plivanje, filtraciju hranljivih čestica, osmoregulaciju i disanj

e.

Industrija  proizvodnje  artemija  je  počela  u  SAD

-u  (oblast  Velikih  slanih  jezera)  tokom 

pedeseti

h godina prošlog veka, kada su počeli da se koriste kao hrana za ribe u akvarijumima. 

Tokom sedamdesetih godina prošlog veka obrazuje se veliko tržište i zapo

činje masovni uzgoj u 

komercijalne svrhe (za ishranu škampa i drugih rakova gajenih u akvakulturi, kao i nekih riba).

Količina i kvalitet oplođenih jaja artemije (cisti) zavisi od mnogih faktora, od kojih je salinitet 

vode najvažniji. Iako se ciste izležu 

već na  2 do 3% saliniteta, veći je prinos ukoliko je salinitet 

vode iznad 10%. Jaja (ciste), kao i larveni stadijumi, uz strogo kontrolisano i stručno uzgajanje, 
su pogodni za ishranu riblje mlađi ili drugih organizama sa filtracionim načinom ishrane

. S druge 

strane, adulti dužine tela od 1 do 5 cm, korisna su hrana predatorskih vrsta riba (npr. 

Esox lucius

) 

u ribnjacima.   

43

Vitelinske opne cisti sadrže 

kantaksantin

 (

canthaxanthin

) – karotenoide koji imaju 

ulogu  u  toku  dormacije  (mirovanja)  cisti,  kao  i  pri  aktiviranju  metab

olizma  oplođenog 

jajeta neposredno pre izleganja. 

Utvrđeno je da postoje dva stereo

-izomera (cis i trans) ove 

materije koji prelaze iz jednog oblika u drugi u toku aktivacije embriona. Odnos cis i trans 

izomera  u  nekom  trenutku  je  faktor  od  značaja  za  početak  izleganja.  Ipak,  tačna  uloga 
kantaksantina još uvek nije potpuno utvrđena. Moguće je da kantaksantin deluje slično kao 

i stres proteini koji štite dormantni embrion od oksidanasa.

Hitin

Hitozan

Svi n

avedeni sastojci obezbeđuju visok kvalitet ribe i prečišćenog ribljeg ulja, kao i 

rakova  prehranjivanih  cistama.  Obroci  pripremljeni  od  ovako  uzgajanih  riba  i  rakova  su 
veoma  bogati  fosfolipidima,  vitaminima  i  mineralima,  kao  i 

različitim 

antioksidansima  i 

imunostimulansima. 

Uvođenje inova

tivnih metoda u proizvodnji cisti

Standardne tehnike dekapsulacije hipohloridom su vrlo dugotrajne i skupe i prilično 

zavise od nivoa obučenosti i veštine operatora, pa se sve više javljaju i neka alternativna 

rešenja,  koja  su  još  uvek  u  eksperimentalnoj  fazi.  To  je  novi  pristup  koji  trenutno 
doživljava veliki uspeh u gajenju morske ribe i škampa u mrestilištima širom sveta. Ovaj 

inovativni  proces  proizvodnje  uključuje  aglomeraciju  inkapsuliranih  embriona  između 

kojih se nalaze zatvoreni mali džepovi vazdu

ha. Aglomeracije mogu biti različitih veličina 

(od  5  do  800  mikrona),  što  je  pogodno  za  uzgoj  većeg  broja  kultura  (u  akvarijumima  i 
marikulturi)  koje  imaju  različite  potrebe  u  odnosu  na  dimenzije  hranljivih  čestica. 

Ovo 

rezultira  da čestice hrane ne potonu na dno, već ostaju suspendovane u vodi. Uvođenjem 
ove  tehnologije  značajno  je  smanjena  zavisnost  od  unošenja  žive  hrane  u  basene  za 

uzgajanje, a u nekim komercijalnim mrestilištima i uzgajalištima morske ribe i škampa se 
ishrana živom hranom (rotiferama i nauplijima artemije) više ne primenjuje. 

Uzgajanje slatkovodnih rakova

Tržište slatkovodnih rakova, kao i njihov izlov i uzgoj se intenzivnije razvija od 19. 

veka.  Prvobitno  je  uzgoj  u  akvakulturi  služio  za  dobijanje  juvenilnih  rakova  za 

repopulaciju  prirodnih  staništa,  a  zatim  je  započeo  i  polu

-intenzivni  uzgoj  rakova  za 

ljudsku ishranu. 

44

Uzgajanje rečnog raka

(

Astacus astacus

)

Re

č

ni rak (rak kamenjar ili belonogi rak), 

Astacus astacus

, uzgaja se u akvakulturi 

uglavnom  sa svrhom repopulacije prirodnih staništa  (reintrodukcija autohtonih vrsta u
vodotokove),  kako bi se spre

č

io nestanak re

č

nog raka iz postoje

ć

ih vodenih ekosistema. 

Dakle,  gajenjem  u  akvakulturi  osigurava se dovoljan broj jedinki sa    takvim  biološkim
osobinama

  koje  će  im 

omogu

ć

iti opstanak u  "divljim vodama".  Zajedno sa rakovima

moguće je 

uzgajati i izabrane vrste riba u polikulturi koje dopuštaju kompeticijski odnosi

(npr.  šaran,  tolstolobik).  Ovakvo  ekonomi

č

no kori

šć

enje kapaciteta u polikulturi

omogućava  se  određenim 

redosledom uzgajanja mla

đ

i raznih vrsta riba uporedo sa

uzgojem mla

đ

i raka, prema njihovoj sezoni mre

šć

enja.

Metodologija uzgoja re

č

nog raka bazira se na rešavanju problema razvoja larvenih

stadijuma,  posebno  u  vreme zadržavanja uz majku,  pa sve do osamostaljivanja i po

č

etka

teritorijalnog ponašanja. Važan je odabir adekvatne hrane za pojedine stadijume razvi

ć

a i

životnog ciklusa,  kao i sprovo

đ

enje  preventivnih mera za spre

č

avanje i le

č

enje jedinki u

intenzivnom uzgoju. 

Za uzgoj rečnih rakova treba obezbediti sledeće uslove: 

temperatura vode oko 20

˚

C, 

pH 7.8, tvrdo

ć

a vode 158 Dh, koncentracija rastvorenog kiseonika izme

đ

u 5.0 i 6.0 mg/l. 

Uz to treba obezbediti i odgovaraju

ć

u prirodnu i vešta

č

ku hranu, kao i sanitarnu kontrolu

vode, kako bi se spre

č

ile bolesti izazvane virusima, bakterijama, parazitima i gljivicama i

obezbedilo njihovo pravovremeno utvr

đ

ivanje i le

č

enje. 

Uzgajanje slatkovodnih branhiopoda

Sa sigurno

šć

u je utvr

đ

eno da se baseni sa nehlorisanom slatkom vodom,  u strgo

kontrolisanim uslovima mogu koristiti u uzgoju slatkovodnih branhiopodnih rakova. 

Moguća  je  i 

proizvodnja cisti  ,  što zna

č

i da postoji  i  mogu

ć

nost plasmana na tržištu i

ostvarenja ekstra profita

 č

ak i u podru

č

jima u kojima ne postoje baseni sa slanom vodom.

Dobro poznavanje biologije i životnog ciklusa ovih rakova je neophodan preduslov da bi se
utvrdilo koja je vrsta najbolja za ovakvu primenu.  Izvesna fundamentalna istraživanja u
okviru ove problematike ve

ć 

postoje.

Cladocera

- u prirodnim ekosistemima Cladocera predstavljaju veliki potencijalni

ekonomski resurs. One spadaju u energetski najbogatije akvati

č

ne organizme i koriste se

kao univerzalna hrana za razli

č

ite vrste riba  (u akvarijumima i ribnjacima). Smatra se da

polovina težine ulovljenih  šarana u nekim jezerima Centralne Evrope poti

č

e od ishrane

dafnijama.  Populacije vrste

Moina brachiata

,  naro

č

ito u eutrofiziranim jezerima,  mogu

dosti

ć

i enormne razmere (i do 18 000 jedinki po litru), a u barama

 č

ak i do 32 500 jedinki

po litru. 

To predstavlja prinos biomase od nekoliko stotina kilograma po hektaru. Međutim, 

zbog  relativno  malih  dimenzija  tela  ove  jedinke  je  (izuzev  nekih  krupnijih  vrsta  roda 

Daphnia

) veoma teško  izolovati iz vode.  Zbog toga se češće  primenjuje unošenje

 ribe za 

uzgoj u jezero u kome se već nalaze kladocere proizvedene u masi.

Notostraca

- u nekim regionima sveta se i druge slatkovodne Branchiopoda (npr. 

Notostraca)  mogu uzgajati i koristiti na farmama za ishranu  živine,  prasadi i riba,  pošto
sadrže visok nivo veoma kvalitetnih proteina. Osim toga, proizvode se i mešovite kulture
Notostraca i Cladocera  (rod

Daphnia

)  zajedno sa vrstom

Streptocephalus torvicornis

(Anostraca) i zooplanktonom.

46

Radni list



Na  količinu  i  kvalitet  oplođenih  cisti  artemija  najviše  utiče  jedan  od  sledećih  faktora 

(zaokružiti broj od 1 do 4):

1) Vrsta artemije   2) Podneblje  

3) Salinitet

  4) temperatura vode



Kod intenzivnog načina uzgajanja rakova u akvakulturi, osim standardnih uslova, mora se 

obezbediti i stalna ____________________________________________.



Obeležiti znakom 

√

sliku na kojoj je organizam koji se koristi za ishranu u akvakulturi vrste 

ribe koja je prikazana na slici ispod. Obeležiti slike. 

_______________

__________

____________

___________ __________

Vrsta

: ______________________



Popuniti  tabelu  tako  da  prinosi  artemija  gajenih  u  marikulturi  odgovaraju  stopi  izleganja 

cisti koja prati takav prinos.



Mešovite kulture slatkovodnih  rakova koje 

se  koriste  za  ishranu  na  farmama  živine 

najčešće 

čine 

rakovi 

____________________________________
____________________________________

________________________ 

(nabrojati 

glavne vrste, rodove, grupe...).

Stopa  izleganja

(%)

Broj 

nauplijusa 

po 

gramu cisti

100%

350,000

250,000

240,000

80%

70%

190,000

170,000 

Overa vežbe

: _____________________

Datum

:          _____________________

47

PRIMENA RAKOVA U KONTROLI KVALITETA VODE I  

PREČI

Š

ĆAVANJU

OTPADNIH VODA

Za proveru kvaliteta vode u  prirodnim staništima rakovi, a posebno vrsta

Astacus  astacus

mogu se koristiti i  kao odgovaraju

ći

test organizmi

zagađenosti

vodenog staništa. Ujedno

se rakovi mogu koristiti i kao test organizmi u laboratorijama, kako bi se utvrdio  uticaj 
pojedinih  toksi

č

nih  materija  i  patogena  na    abioti

čke 

i  bioti

čke 

osobine  vodenih 

staništa.   To   se  postiže   neprestanim   sanitarnim   kontrolama   vode   i  histopatološkim 
analizama tkiva svih organa (posebno hepatopankreasa i gonada), kako uzgajanih rakova, 
tako i rakova izlovljenih iz prirodnih populacija otvorenih voda. Uz ove analize rade se i 
enzimatske i biohemijske reakcije u  cilju utvr

đivanja

fiziološkog stanja životinja. U 

kontrolisanim laboratorijskim uslovima prati se i mortalitet rakova svih uzrasnih kategorija 
nakon  delovanja  razli

č

itih  polutanata  koji  imaju  štetno  dejstvo  u  prirodnim  sredinama. 

Osim toga, ciste rakova se koriste ne samo kao hrane u  industriji akvakulture, ve

ć

i za 

ispitivanje delovanja otrova, lekova i drugih hemikalija na žive organizme.

Pojedini rakovi koji žive u vodama bogatim materijama biogenog porekla mogu se koristiti
za

prečišć

avanje organski zaga

đ

enih otpadnih voda sa sto

čnih

i živinarskih farmi, s obzirom

da imaju filtracioni na

č

in ishrane. Zbog relativno relativno krupnih dimenzija tela  rakova,

problem odstranjivanja jedinki iz basena za pre

č

iš

ć

avanje (koji se obi

č

no javlja u procesu  

biološkog    pre

čišć

avanja    otpadnih    voda)    je    znatno    olakšan    u    odnosu    na 

odstranjivanje  drugih  jedinki  koje  se 

obično 

koriste  u  ove  svrhe  (npr.  pojedini  sojevi 

bakterija). Ukoliko otpadne vode nisu bile

zagađene

patogenima i

toksičnim

materijama, 

osim pre

č

iš

ć

ene vode, dobijaju se i velike

količine

kvalitetne proteinske hrane u vidu sveže 

biomase ili visokokvalitetnog proteinskog brašna za ishranu životinja.
U nekim zemljama se i  Cladocera intenzivno koriste u biološkom

preč

iš

ć

avanju  otpadnih

voda. U toku leta one mogu odstraniti

č

ak 99% bakterija i ve

ćinu

jedno

ć

elijskih algi, pa se

obi

č

no koriste i za pre

č

iš

ć

avanje jezera u kojima se organizovano uzgaja riba.  Me

đ

utim,

ova biomanipulacija, osim prednosti, ima i

određenih

mana, naro

čito

ukoliko je inicijalna

biomasa algi prevelika ili ako se i neke manje „ukusne” kladocere pojave u masi. Osim toga,
u  plitkim, eutrofnim jezerima je veoma teško održavati optimalnu

količinu 

krupnijih

kladocera, zbog visokog nivoa predatorstva od strane riba.

RAKOVI U AKVARISTICI

Osušene ili zamrznute dafnije (Cladocera) iz akvakulture ili iz prirodnih staništa

se 

č

esto nude na tržištu kao pogodna  hrana za ribice i druge akvarijumske  životinje. 

U tu svrhu se naj

češć

e koriste vrste 

Daphnia pulex

i

D. magna

. Pojedine vrste rakova

se hrane i  organskim  otpacima  (produktima  metabolizma  ili  ostacima  uginulih 
životinja),  pa  ih akvaristi   koriste  kao 

č

ista

č

e  u  akvarijumima.   Takva  je,  na 

primer,  vrsta 

Lysmata  amboinensis

, koja prirodno živi  u priobalju Indo-Pacifika.

Intenzivno izlovljavanje radi prodaje  za  potrebe  tržišta  ugrožava  opstanak  ove  i 
sli

č

nih  vrsta  i  uti

če 

na  marinski ekosistem. Vrsta

Artemia salina

se u Sjedinjenim

Ameri

č

kim Državama i Velikoj Britaniji od 1960. prodaje u vidu patentiranih setova

(kitova) za uzgajanje u akvarijumima gde ih ljudi,  osim za ishranu akvarijumskih 
ribica, gaje i kao ku

ć

ne ljubimce  veoma omiljene   

među

decom (iz dormantnih

49

N

AČINI

FIKSIRANJA UZORAKA I PRIPREMA ZA RAD U LABORATORIJI

Da  bi  se  izbegli  rizici  pri  transportu,  ukoliko  za  to  postoje  uslovi,  najbolje  je 

izlovljene uzorke fiksirati u fiksativu ili na neki drugi

način. Način

fiksacije zavisi od dalje 

namene  uzorka,  odnosno  zavisi  od  toga  u  koje  svrhe 

ćemo 

koristiti 

određenu 

grupu. 

Uzorke za molekularno-

genetičke 

analize najbolje je zalediti direktno na terenu, k

oristeći 

posudu sa suvim ledom.

Međutim,

i direktno fiksiranje uzorka u absolutnom alkholu (96%) 

može biti sasvim dovoljno. Fiksiranje u formalinu (formaldehidu) se

takođe

primenjuje pri 

uzorkovanju  jedinki  iz prirodnih  staništa 

(naročito 

planktonskih zajednica).  Ukoliko  se 

moraju koristi ova ili  druge

toksične,

teratogene ili  mutagene supstance,

preporuč

uje se 

praćenje  

i  strogo   pridržavanje   standardne   procedure   propisane   za  rukovanje   ovim 

materijama  

(naznačene  

na  originalnom   pakovanju).  

Međutim,  

krupnije   jedinke   nije 

dovoljno fiksirati samo jednostavnim potapanjem u fiksativ, s obzirom da po pravilu imaju 

čvrst

i neprobojan hitinski om

otač.

U njih je injekcijom neophodno ubrizgati fiksativ, kako 

bi se fiksirala i meka tkiva unutar tela. Uzorci rakova fiksirani na neki od opisanih

načina 

mogu se dalje koristiti za morfološke studije,

uključujući

i  rad na  svetlosnom, skening

elektronskom mikroskopu (SEM), kao i na transmisionom elektronskom mikroskopu (TEM).
TEM  se  uglavnom  koristi  za  anlizu  unutrašnjih  struktura 

(ćelije,  organele  i  sl.).

SEM daje

sliku objekta detekcijom elektrona koji se  odbijaju od  spoljašnje površine. Na taj

način

se

stiče

utisak duibine (3D), kao i efekat senke. U obe tehnike primenjuju se elektronski zraci, 

ali za stvaranje slike se koriste različiti mehanizmi

 (videti tabelu). Priprema za SEM i TEM

mikropskopiju  zahteva 

izvesnu  obučenost, 

pa je mora obaviti

stručnjak 

iz ove oblasti.

Osnovni koraci u pripremi uzoraka za SEM su: sušenje u

tečnom

CO2 ili alkoholu, 

smrzavanje i  lomljenje (za analizu unutrašnjih struktura i  membrana), kao i 

presvlačenje 

slojem  provodnika,  tj.  metala  (sloj  atoma  zlata  ili  platine  debljine  2  nm)  u  atmosferi 
inertnog gasa argona (Ar).

Karakteristika

Svetlosni

TEM

SEM

Rezolucija

500 nm

10 nm

2 nm

Max rezolucija

100 nm

0.5 nm

0.2 nm

Uveličanje

do  1500X

do 300000X

~ 100000X

Dubina pregledanog 
polja

slaba

promenljiva

visoka

Objekat

živ

neživ

neživ

Preparativna tehnika

jednostavna

složena

jednostavna

Debljina preparata

srednja

Izuzetno mala

varijabilna

Vidno polje

relativno veliko

ograničeno

veliko

Izvor radijacije

vidljiva svetlost

elektroni

elektroni

Medijum

vazduh

vakuum

vakuum

Sočiva

staklena

elektromagnetna

elektromagnetna

Fokusiranje

mehaničko

e.m. kalemovima

e.m.kalemovi

Podešavanje uveličanja

promena objektiva

Promena struje u 
projektorskim e.m. 
kalemovima

Promena struje u 
projektorskim e.m. 
kalemovima

Dobijanje slike - kontrast

apsorpcija propuštene 
svetlosti

skteranje elektrona

skretanje elektrona

50

Radni list

PROIZVODI OD RAKOVA, 
PRIMENA RAKOVA U KONTROLI KVALITETA VODA 



U  kućicama  ispod  svake  slike  upisati  znak

√

  ukoliko  vrsta  rakova  pripada  grupi  koja  se 

koristi u ljudskoj ishrani, a znak 

X

 ukoliko se ne koristi u ljudskoj ishrani. Na linijama upisati naziv 

grupe kojoj svaka od vrsta pripada.



 ________________  



 ______________    



 ____________       



 ____________



Upisati naziv jedinjenja predstavljenih formulama.

__________________________

_____________________________

____________________________



Ova jedinjenja se dobijaju iz ________________________________ i koriste u 

________________________________________________________________________ .



Za prečišćavanje otpadnih voda veoma često se koriste rakovi iz grupe:

1) Branchiopoda  

3) Branchiura

2) Malacostraca 

4) Copepoda



U kućicu ispod svake slike upisati 

V

 ako rak koji je prikazan predstavlja vektor za 

prenošenje parazita, a  slovo 

P

 ukoliko je i sam parazit na drugim organizmima, a znakom 

X

 ukoliko nije poznato kao parazit ili vektor prenošenja bolesti kod ljudi i životinja. 













52

_______________________________________________________________________________________

LITERATURA

Bliss D.

 (1983): The Biology of Crustacea, Vol. 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7. Academic Press, New 

York.

Brusca, R. C. , G. J. Brusca

. (1990). Invertebrates. Sinauer Associates, Sunderland,

MA. Pp. I-XVIII, 1-922.

Covich, A. P., J. H. Thorp and D. C. Rogers 

(2010): Introduction to the Subphylum 

Crustacea. In Thorp, J. H. And A. P. Covich (Ed.): Ecology and Classification of North 
American Freshwater Invertebrates, pp. 695-967. Academic Press, New York. 

Fryer, G.

 (1982). The parasitic Copepoda and Branchiura of British freshwater fishes. 

Freshwater Biological Association, Scientific Publication No 46, UK, pp. 87.

Gilpin, D. 

(2006). Lobsters, Crabs and other Crustaceans. Compass Point Books, 

Minneapolis, pp. 48.

Kerovec,  M.

(1986).

Priručnik 

za upoznavanje  bezkralježnjaka  naših potoka i rijeka.

Sveučilišna

 naklada Liber, Zagreb, 127 pp.

Martin, J. W.

(1992). Branchiopoda. 

In

: Microscopic  Anatomy of Invertebrates 

Vol.

9: Crustacea, Chapter 3: 25-224.

Martin, J. W., G. E. Davis

(2001). An Updated Classification of the Recent

Crustacea. Natural History Museum of Los Angeles County, Science Series 39, 124 pp.

Petrov, B., Nikoli

ć,

V., Karan-

Žnidaršič,

T.

(2008). Zoologija vodenih

beskičmenjaka,

udžbenik sa praktikumom i radnom sveskom, Biološki fakultet Univerziteta u Beogradu,
139 pp.

Pillay, T. V. R., M. N. Kutty

(2005). Aquaculture  – Principles  and Practices 

(Second Edd.) Blackwell Publishing Ltd, 624 pp.

Schram, F. R.

(1986). Crustacea. - Oxford University Press, New York, New York. Pp.

I- XIV, 1-606.

Waterman, T. 

(1961): The Physiology of Crustacea, Vol. I, II. Academic Press, New York 

and London.

Williamson, C. E. and Reid J W.

 (2009). Copepoda. In: Gene E. Likens, (Editor)

Encyclopedia of Inland Waters. Volume 3, pp. 633-642 Oxford: Elsevier.