Odabrana poglavlja iz fitopatologije

Diplomski studij Zaštita bilja

Modul: Fitopatologija II

Odabrana poglavlja iz fitopatologije

tekst pripremila prof. dr. sc. Draženka Jurković

Važnija literatura:

Agrios, N. G. (1997.): Plant Pathology: General Aspects. Elsevier Academic Press,

San Diego USA.

Arsenijević, M.. (1988.): Bakterioze biljaka. Naučna knjiga, Beograd.

Duraković, S., Duraković, Lejla (2000.): Specijalna mikrobiologija. Sveučilište u

Zagrebu.

Kišpatić, J. (1992.): Opća fitopatologija. Sveučilište u Zagrebu.

Panjan, M. (1963.): Fitopatologija: Opći dio. Skripta, Visoka poljoprivredna škola

Osijek.

Marasas, W. F. O., Nelson, P. E., Toussoun, T. A. (1984.): Toxigenic Fusarium

Species: Identity and Mycotoxicology.

Pennsylvania State University Press,

University Park, Pa.

Šutić, D. (1987.): Anatomija i fiziologija bolesnih biljaka. Nolit, Beograd.

MIKOTOKSIN

Sekundarni metaboliti gljiva su vrlo različiti i sloţeni kemijski spojevi koji (kao i neki drugi)
nisu ključni za ţivot i funkcioniranje stanica. Što više ni njihova uloga u metabolizmu stanica
nije istraţena. S druge strane postoje primarni metaboliti (aminokiseline, većina
ugljikohidrata, lipidi) koji su neophodni za rast i razvoj stanica i cijelog organizma.

Sekundarni metaboliti vode podrijetlo od:

acetil koencima A i masnih kiselina

mevalonske kiseline

aminokiselina

šećera

šikiminske kiseline

intrmedijara TCA ciklusa

Sekundarni  metaboliti  gljiva  mogu  imati  stimulirajuće  djelovanje  na  više  biljke  kao  na  pr.
Giberelini, Auksini i Citokinini ili alkaloidi.

MeĎu sekundarnim metabolitima gljiva antibiotici i mikotoksini imaju istaknuto mjesto.
Mikotoksini  su  toksični  proizvodi  u  prvom  redu  gljiva  koje  uzrokuju  plijesni,  uglavnom  su
saprofiti, a dijelom paraziti. Mikotoksini iz tijela gljive (micelij)  prelaze u podlogu (supstrat)
na  kojem  se  gljiva  razvija.  Različite  su  kemijske  graĎe  i  uglavnom  imaju  specifično
djelovanje  na  organizme  viših  bioloških  sustava.  Strogo  uzevši    otrovne  tvari  iz  pečurki
(

Amanita

phalloides

Boletus satanas

i dr.) takoĎer su mikotoksini. Da bi došlo do trovanja

čovjek mora pojesti pečurku, a kod gljiva-plijesni koje produciraju mikotoksine dovoljno je
konzumirati podlogu (zrno ţita, brašno, meso, šunku, mlijeko) na kojoj se gljiva razvijala.

Antibiotici, kao što su penicilin ili grizeofulvin, su takoĎer mikotoksini, ali su oni toksični za
druge mikroorganizme. Mikotoksin se odnosi na metabolite toksične za ljude i ţivotinje. Kada
je  mikotoksin  stvoren,  gljiva  producent  mikotoksina  moţe  uginuti,  ali  toksin  u  supstratu
ostaje.  To  znači  da  otsutnost  gljive  u  danom  materijalu  ne  znači  i  otsutnost  mikotoksina  i
obratno.

Prvi podatci o mikotoksinima i mikotoksikozama (bolesti uzrokovane unošenjem mikotoksina
u  organizam)  datiraju  s  kraja  19.  stoljeća.  Prva  mikotoksikoza  je  opisana  u  Rusiji  1882.
godine.  Još  u  Bibliji  postoje  zapisi  o  stanjima    koja  se  danas  povezuju  s  mikotoksinima.
Početkom Srednjeg vijeka spominje se epileptično stanje kod ljudi uzrokovano konzumacijom
ječmenog  kruha  zaraţenog  s

Claviceps purpurea

(ergotizam).Talijanski mikolozi su bili

svjesni uzročno-posljedičnih odnosa izmeĎu pljesnivog zrna kukuruza i nekih bolesti
uključujući i pelagru. TakoĎer je utvrĎena povezanost slame zaraţene sa

Stachybotrys atra

bolesti konja, goveda i ovaca. U Japanu je utvrĎena toksičnost pljesnive riţe (

Penicillium

spp.). Krajem Drugog svjetskog rata  u bivšem Sovjetskom  Savezu javilo se trovanje koje je
zahvatilo  oko  30%  stanovništva,  a  10%  je  bilo  smrnih  slučajeva.  Trovanje  je  uzrokovano
korištenjem u ishrani pljesnivog prosa  (

Fusarium tricinctum

). Ovo trovanje poznanto je kao

„alimentarna toksična aleukija“ ili ATA (aleukija se odnosi na značajno smanjenje leukocita).
Za ATA kasnije su se koristili različiti nazivi kao: septična angina, alimentarna toksikoza,
aplastična anemija i granulocitoza. Ishrana kontaminiranim namirnicama dovodi do bolesti

AFLATOKSINI

Aflatoksine, prvo detektirane toksine gljiva, sintetiziraju

Aspergillus flavus

A. parasiticus

neke vste rodova

Penicillium

Fusarium

Kemijski su derivati metionina, a danas je poznato više od 10 aflatoksina.
Prema boji kojom fluoresciraju pod djelovanjem UV zraka (365nm) nose oznake B (blue) ili
G (green), ako su pod djelovanje UV zraka duţine 450 nm, a najvaţniji su B1 i B2 te G1 i G2
mikotoksini. U mliječnim ţljezdama sisavaca su detektirani aflatoksini koji nose oznaku M1 i
M2 (milk), a nastaju kao metaboliti B skupine aflatoksina. Poznati su i drugi metaboliti
osnovnih grupa aflatoksina.

Dugo se smatralo da do sinteze aflatoksina dolazi u skladištima, ali je utvrĎeno da nastaju i
tijekom vegetacije u polju.
Da bi došlo do sinteze toksina potrebni su odreĎeni uvjeti:

genetski sposoban patotip Aspergillus-a ili druge vrste

relativna vlaţnost sredine 85% najmanje

sadrţaj vlage u podlozi (supstratu) 30%

temperatura 25 °C

odgovarajući supstrat: kukuruz, kikiriki, riţa, pšenica, grašak, krumpir, šunka i dr.

Uvjeti koji povećavaju rizik od kontaminacije aflatoksinima su:
-  oštećenje  klipova  kukuruza  ili  drugih  supstrata  od  biotskih  ili  abiotskih  čimbenika  (ptice,
insekti, stres na primjer kao posljedica suše i sl.)
- kiše pri kraju vegetacije koje odlaţu ţetvu/berbu
-  loši  uvjeti  skladištenja,  na  pr.  visoka  vlaţnost  zrna,  neodgovarajuća  temperatura  skladišta,
loše prozračivanje

Aflatoksini  kod  ljudi  i  ţivotinja  uzrokuju  vrlo  ozbiljno  pogoršanje  zdravlja,  a  mogući  su  i
smrtni  ishodi.  Oni  inhibiraju  sintezu  DNK  i  RNK,  u  citoplazmi  izazivaju  dezorganizaciju
hrapavog endoplazmatičnog  retikuluma i polizoma, djeluju, mutageno i kancerogeno. Smatra
se da aflatoksin B1 dovodi do karcinoma jetre pataka, štakora i drugih ţivotinja pa i ljudi. Čak
i subletalne doze toksina mogu u konačnici dovesti do raka.

FUMONIZINI

Fumonizini su kemijski derivati poliketida, a prirodno kontaminiraju zrna pšenice, drugih ţita
i kukuruza.
Ovi toksini su najčešće detektirani u Europi, ali je količina toksina u uzorcima zrna značajno
niţa (4670ppb) nego u drugim dijelovima svijeta (117620ppb).

Fumonizine produciraju vrste roda

Fusarium

, najčešće

Fusarium verticilioides

(sin.

moniliforme

) i

F. proliferatum

. U prirodi fumonizini dolaze pojedinačno ili zajedno s drugima

(bovericin, moniliformin, aflatoksini). Osobito pogodan supstrat za sintezu fumonizina je zrno
kukuruza, a toksin nastaje jednako i tijekom vegetacije i u skladištu. Do danas je utvrĎeno l5
različitih fumonizina. Najtoksičniji je fumonizin B1 (FB1) iz kukuruza.

Na produkciju fumonizina utjeću:

velika količina toksina se sintertizira ako iza vrućeg i suhog slijedi razoblje vlaţnog
vremena

velika količina toksina moţe nastati zbog oštećenja zrna insektima (Ostrinia nubilalis)

pri neuvjetnom čuvanju zrna tvorba fumonizina raste

Zanimljivo je da kod kukuruza otpornog na insekte (Bt hibridi) količina produciranog toksina
moţe biti niţa nego kod „klasičnih“ hibrida.

Fumonizini  su  toksični  za  jetra  (hepatotoksini),  bubrege  (nefrotoksini),  koštanu  srţ
(mijelotoksini), ţivce (neurotoksini) i ţivčano mišičćne veze. Djeluju kancerogeno, mutageno
i citogeno.
Fumonizin B1 toksičan je za jetru, bubrege i srce više vrsta ţivotinja, osobito konje, goveda,
svinje,  piliće.  Kod  konja  uzrokuje  vrlo  opasnu  bolest  moţdane  mase  i  leĎne  moţdine
leukoencefalomalaciju  ili  ELEM  koja  često  završava  smrću.  UtvrĎeno  je  da  već  pri
konzumaciji    8mg/kg  hrane  koja  je  kontaminirana  toksinom  moţe  doći  do  razvoja  bolesti.
Kod peradi i svinja toksin smanjuje imunitet (razgradnja limfocita), kod svinja uzrokuje edem
pluća.

TRIHOTECENI

Gljive producenti trihotecena su vrste rodova

Fusarium

Stachybotrys

Myrothecium

Cilindrocarpon

Trichoderma

Trichothecium

Calonectria

Cephalosporium.

Trihotecen je

originalno izoliran iz vrste

Trichothecium roseum.

To je grupa od oko 40 blisko povezanih

derivata  seskviterpena  koji  su  prirodni  kontaminanti  kukuruza,  ječma  i  drugih  ţita  kao  i
proizvoda od ţita, te stočne hrane (sjeno, slama).

Najznačajniji trihoteceni su :DAS (kontaminira gomolje krumpira i u polju i tijekom čuvanja),
T-2 i  njegovi  derivati  pretstavljaju  veliki  rizik  za zdravlje ljudi  i  ţivotinja jer nastaje u zrnu
kukuruza  i  bijelih  ţita,  DON  (vomitoksin),  NIV  (nivalenol),  Fuzarenon-X    kontaminiraju
pšenicu, kukuruz, riţu i dr. hranu.
Prema istraţivanjima najviše ţita u svijetu kontaminirano je DON-om (47%), NIV-om (40%),
T-2 toksinom (8%) i DAS-om (6%).

Vremenski period kroz koji je neki supstrat (hrana) kontaminiran različit je i ovisi o nekoliko
čimbenika.  Tako  su  uzorci  pšenice  čuvani  u  laboratorijskim  uvjetima    bili  kontaminirani
tijekom  6-7  godina.  U  suhoj  biomasi  kukuruza  T-2  toksin  utvrĎen  je  nakon  12  godina.  U
zamrznutoj  hrani  DON,  15-AcDON  i  ZEA  detektirani  su  i  nakon  13  godina.  U  nekim
slučajevima  je  utvrĎeno  da  preraĎevine  imaju  višu  koncentraciju  trihotecena  od  početnog
uzorka, što povećava rizik od mikotoksikoza. TakoĎer je utvrĎeno da oklasak kukuruza moţe
imati više toksina od zrna , što je vaţno jer se oklasak koristi za ishranu ţivotinja.

Trihoteceni  utječu  na  metabolizam  ugljikohidrata,  masti,  funkciju  mitohondrija,  sprečavaju
biosintezu proteina i nukleinskih kiselina.
Kod  ţivotinja  uzrokuju:  upalu  koţe  (dermatitis),  rane  u  ustima  (oralne  lezije),  poremećaje
probave  (gastrointestinalne  poremećaje)  kao  povraćanje,  diareju,  odbijanje  hrane,  krvarenja
srca,  pluća,  bubrega,  povećanje  leukocita  (leukocitoza),  oštećenja  koštane  srţi  i  manjak
leukocita (leukopenija), oštećenja slezene, timusa, limfnih čvorova i neurološke poremećaje.