Transport nervnih impulsa kroz neuron

UNIVERZITET U NOVOM SADU 

PRIRODNO-MATEMATIČKI FAKULTET 

DEPARTMAN ZA FIZIKU 

- DIPLOMSKI RAD- 

TRANSPORT NERVNIH IMPULSA KROZ NEURON 

MENTOR 

AKADEMIK, PROF. DR JOVAN ŠETRAJČIĆ 

KANDIDAT 

BILJANA SPIRKOSKA 

Novi Sad, 2013. godine 

SADRŽAJ: 

UVOD

                                                                                                                                 1 

1. PROVODLJIVOST NERVNOG SISTEMA

............................................................  2 

    1.1. Fizičke osnove membranskog potencijala..............................................................  2 
           1.1.1. Biološka membrana......................................................................................  2 
           1.1.2. Membranski potencijali prouzrokovani difuzijom........................................

3 

           1.1.3. Odnos difuzionog potencijala i koncetracione razlike –  
                     Nernstova jednačina....................................................................................... 3 
           1.1.4. Difuzioni potencijal za propustljivost membrane  
                     za nekoliko različitih jona.............................................................................. 4 
    1.2. Ravnotežni potencijal sa stanovišta fizike..............................................................  4 
    1.3. Fizika prenosa supstance (jona) kroz membranu....................................................  7 
    1.4. Membranski potencijal nerava................................................................................  9 
           1.4.1. Aktivan transport natrijumovih i kalijumovih jona: Na

+

-K

+

 pumpa.............  9 

           1.4.2. Isticanje kalijuma i natrijuma kroz nervnu membranu..................................

9 

           1.4.3. Poreklo normalnog membranskog potencijala.............................................. 

9 

    1.5. Proračun membranskog potencijala........................................................................11 
    1.6. Fizika natrijumsko- kalijumske (Na

+

-K

+

) pumpe...................................................14 

    1.7. Nervni akcioni potencijal........................................................................................14 
           1.7.1. Akcioni potencijal.........................................................................................14 
    1.8. Propagacija akcionog potencijala...........................................................................

16 

           1.8.1. Prostiranje akcionog potencijala...................................................................

16 

    1.9. Električni događaji za vreme ekscitacije neurona...................................................17 
           1.9.1. Membranski potencijal mirovanja some neurona.........................................

17 

           1.9.2. Razlike u koncentraciji jona na stranama membrane some neurona............

18 

           1.9.3. Ravnomerna raspodela potencijala unutar some...........................................18 
    1.10. Nastanak postsinaptičkog potencijala...................................................................

19 

           1.10.1. Prostorna sumacija u neuronima – prag za paljenje....................................19 
           1.10.2. Vremenska sumacija...................................................................................

19 

2. SUPERFLUIDNOST I SUPERPROVODLJIVOST

................................................20 

    2.1. Nastanak superfluidnog kretanja.............................................................................20 
    2.2. Superfluidni transfer naelektrisanja – superprovodljivost......................................

21 

3. SUPERPROVODLJIVOST I AKTIVNI TRANSPORT NEURONA

....................23 

    3.1. Superfluidnost neuronskog impulsa........................................................................25 
 

ZAKLJUČAK

..................................................................................................................

26 

 
LITERATURA

.................................................................................................................27 

2 

1. PROVODLJIVOST NERVNOG SISTEMA 

    Centralni  nervni  sistem  se  sastoji  od  100  milijardi  neurona.  Neuron  se  sastoji  od  tela 
(some) i nastavaka (aksona (obično jednog) i dendrita). 
   Telo  nervne  ćelije  može  biti  različitog  oblika:  zvezdastog,  piramidalnog,  kruškolikog. 
Telo  je  ispunjeno  citoplazmom  (

pericarion

)  u  kojoj  se  nalazi  veliko  jedro  (

nucleus

)  i 

ćelijske organele. 
   Dendriti  predstavljaju  kraće  produžetke  koji  se  veoma  granaju.  Kroz  dendrite  akcioni 
potencijal se kreće ka nervnoj ćeliji. 
   Akson  je  duži  nervni  završetak  koji  se  grana  samo  pri  kraju.  Obično  je  obložen 
mijelinskim omotačem. Na osnovu broja i načina grananja aksona, nervne ćelije se dele 
na: 
1. unipolarne (jedan produžetak koji se grana na dve grane), 
2. bipolarne (sa svakog kraja polazi po jedan nastavak), 
3. multipolarne (jedan akson i više dendrita). 
   Prema veličini neuroni se dele na: 
1. neurone Goldži tip I (poseduju dugačak akson), 
2. neuroni Goldži tip II (poseduju kratak akson).

Potporne ćelije u nervnom sistemu su 

neuroglije

. One obrazuju mijelinski omotač. 

(1) 

Pravac  prostiranja  nervnog  signala  zavisi  od  sinapse.  Taj  pravac  ide  od  dendrita  prema 
aksonu. 

(3) 

1.1. FIZIČKE OSNOVE MEMBRANSKIH POTENCIJALA 

1.1.1. Biološka membrana 

Membrana je ”biološki sloj” koji odvaja ćeliju od ekstracelularne tečnosti. Ona odvaja i 
pojedine delove ćelije, npr. mitohondrije i ćelijsko jedro. Kroz membranu se vrši razmena 
supstance i energije pod posebnim uslovima. Šematska struktura data je na slici 1. 
 

Ekstracelularna
te

čnost

Citoplazma

Glikop rotein

Glikolipid

Holesterol

Sastavni
protein

Periferni
protein

Filam enti
c itoskeleta

Ugljeni hidrati

Slika 1 

(2)

: 

Šematski prikaz strukture biološke membrane. Proteinski molekuli 

 se slobodno kreću po površini membrane - lipidni sloj. 

3 

Osnovne  supstance  koje  izgrađuju  ćelijsku  membranu  su:  masti  (

lipidi

)  i  belančevine 

(

proteini

). Molekuli proteina mogu se slobodno kretati po površini membrane. Proteini na 

membrani  mitohondrije  proizvode  visoko  energetske  molekule.  Jedan  od  molekula  koji 
se stvara je ATP (adenozin-trifosfat). 
Ostale funkcije proteina su: 
1. reaguju sa antitelima i tako uspostavljaju imunološku funkciju, 
2. deluju kao pora kroz koje materija može da prođe, 
3. prenose materiju kroz ćelijsku membranu takozvanim aktivnim transportom. 

(4)

 
1.1.2. Membranski potencijali uzrokovani difuzijom 

Difuzija predstavlja mešanje dve supstance u gasovitom ili tečnim stanju usled haotičnog 
kretanja  njihovih  molekula.  Najčešće  je  to  kretanje  iz  pravca  veće  koncentracije  ka 
manjoj koncentraciji. 

(5)

Nervno vlakno

( - 94 mV )

(Anjoni)

(Anjoni)

A

B

Nervno vlakno

Difuzioni potencija li

(Anjoni)

(Anjoni)

(+ 61 mV )

Na

K

K

Na

Slika 2

(4)

: 

A - Uspostavljanje difuznog potencijala kroz ćelijsku membranu, uzrokovano difuzijom 

kalijumovih jona iz ćelije napolje kroz membranu koja je selektivno permeabilna samo za kalijum. 

B - Uspostavljanje difuznog potencijala kada je membrana permeabilna samo za natrijumove jone. 

Zapazite da je potencijal unutrašnje strane membrane negativan kada difunduje natrijumski jon zbog 

obrnutog koncentracionog gradijenta ova dva jona. 

Na

slici  2A

predstavljena  je  koncentracija  kalijuma.  Koncentracioni  gradijent  kalijuma 

unutar  nervne  ćelije  je  veći  nego  spolja,  usled  čega  on  difunduje.  Difundujući  on  nosi 
pozitivan  naboj  napolje a  unutra  postaje  negativnije  zbog  negativnih  jona  koji  ne  mogu 
da  difunduju  napolje.  Nakon  približno  milisekunde,  potencijal  postaje  dovoljno  veliki  i 
blokira  dalje  difundovanje  jona.  Ova  potencijalna  razlika,  kod  debelog  mijelinskog 
vlakna, iznosi 

oko 94 mV sa negativnočću unutar membrane nervnog vlakna

. 

(3)

Na slici 2B

dat je isti fenomen, ali sa koncentracijom natrijuma. Koncentracija natrijuma 

je  veća  spolja  nego  unutra,  tako  da  on  difunduje  unutra.  Joni  natrijuma  nose  pozitivan 
naboj. Difuzija se vrši sve dok membranski potencijal, koji se menja ovim premeštanjem 
i suprotne je polarosti nego kod kalijuma, to ne zaustavi. U debelog mijelinskog vlakna, 
potencijal iznosi 

oko 61 mV sa pozitivnočću unutar vlakna

.

 (3)

1.1.3. Odnos difuzionog potencijala i koncentracione razlike - Nernstova jednačina 

Nernstov  potencijal  je  potencijal  koji  sprečava  dalje  difundovanje  jona  iako  njihova 
koncentracija  još  uvek  nije  izjednačena.  Veličina  ovog  potencijala  zavisi  od  odnosa 
koncentracija istog datog jona sa različitih strana membrana. Nernstova jednačina za bilo 
koji jednovalentni jon na normalnoj telesnoj temperaturi od 37

o

C je: 

5 

Ćelija  u  ravnotežnom  stanju  predstavlja  neravnotežni  stacionarni  sistem.  Potrebno  je 
stalno  dodavati  energiju  kako  bi  se  održala  razlika  koncentracija  pojedinih  jona  sa 
različitih strana ćelijske membrane. 
Uvodi  se  pojam  elektrohemijskog  potencijala,  koji  predstavlja  proširenje  pojma 
električnog  potencijala  pošto  se  uzima  u  obzir  i  razlika  u  koncentracijama  jona 
pojedinačnih materija. 
Električni  potencijal  predstavlja  sposobnost  polja  da  izvrši  rad.  Prilikom  prenošenja 
pozitivnog  naelektrisanja  od 

1 C

Q

,  sa  referentnog  potencijala 

0 V

U

na  potencijal 

i

U

  (potencijal  sa  unutrašnje  strane  membrane)  potrebno  je  utrošiti 

i

U

  Džula  energije. 

Zato ako se sa istog potencijala prenese 1 mol materije koja ima valencu 

s

Z

 električni rad 

će biti: 

e

s

i

W

Z FU

Prethodni  izraz  se  dobija  iz  Faradejevog  zakona  i  formule  za  električni  rad.  Pored 
elekričnog  rada  postoji  i  mehanički  rad  u  cilju  promene  koncentracije,  koji  se  često 

naziva  ”hemijski  rad”.  Rad  koji  se  izvrši  u  cilju  povećanja  koncentracije  od 

3

mol

1

dm

  na 

koncentraciju 

C

 je: 

C

ln

W

RT

C

                                                   (1.1) 

gde je 

J

8.314

molK

R

 (univerzalna gasna konstanta), 

T

 apsolutna temperatura u 

K

, a 

C

 koncentracija posmatrane supstance u unutrašnjosti ćelije. 

U napomeni je dat postupak za izvođenje jednačine 1.1.  

Posmatraćemo jone kao pozitivne čestice gasa u određenom prostoru, oblika kocke zapremine 

V

: 

Jednačina gasnog stanja je: 

pV

nRT

gde  je 

p

-  pritisak  u  posmatranom  prostoru, 

V

-  zapremina  posmatranog  prostora  koji  supstanca 

ravnomerno ispinjava, a 

n

- broj molova supstance. 

Elementarni rad koji se izvrši pomeranjem supstance oblika kocke površine 

S

’ pod dejstvom sile 

F

 i pri 

tome se stranica pomeri za rastojanje 

dS

 prilikom kojeg se smanjuje zapremina kocke: 

dW

FdS

FdS

Intenzitet sile 

F

 se može izraziti kao proizvod pritiska 

p

 i površine zida 

S

’, i pri tome smatrati da je sila 

usmerena suprotno jediničnom vektoru površine, dobija se: 

F

pS

’ 

a 

dV

S

’

ds

 i onda se dobija formula za elementarni rad: 

dW

pdV

                                                   (1.2) 

Zapremina 

V

 se preko koncentracije 

C

 može izraziti kao: 

n

V

C

                                                       (1.3) 

Diferenciranjem se dobija priraštaj zapremine: