Okoloćelijska sredina

OKOLOĆELIJSKA SREDINA

Šta pruža mehaničku i fizičku odbranu jednom organizmu od spoljašnje sredine? Da li je ta «odbrana» strukturno diferencirana? Da li ćelije ostvaruju vezu sa okolnom sredinom?

 
PROKARIOTSKI TIP ORGANIZACIJE ĆELIJE – BAKTERIJSKE ĆELIJE

Prokariotske ćelije poseduju membranu izgrađenu od fosfolipida, glikolipida, i kardiolipina organizovanih u lipidni dvosloj. Iznad ćelijske membrane bakterija (kao primera rokariotskog
organizacionog tipa ćelije) postoje strukturno uobličene komponente okoloćelijske sredine -ćelijski zid. U odnosu na to kako je ćelijski zid izgrađen, bakterije pokazuju različitost u bojenim karakteristikama i mogu se klasifikovati u Gram-pozitivne (zadržavaju obojenje «po Gramu») i Gram-negativne (diferenciranjem gube to obojenje).

Na elektronskim mikrografijama, ćelijski zid Gram-(+) bakterije (B. Subtilis), je jednostavne građe, izrazite debljine i homogenog izgleda. On je izgrađen od peptidoglukana organizovanih u trodimenzionalnu (3D) mrežu prožetu molekulima teihojne kiseline. To je struktura koja može biti prilično hidratisana, jer se u «okcima» 3D mreže deponuje voda (a u njoj mogu biti rastvorene i hranljive materije potrebne ćeliji). Teihojna kiselina se može vezati za lipidne komponente ćelijske membrane Gram (+) bakterija i prodirati u unutrašnjost dvosloja – tada govorimo o lipoteihnoj kiselini (vezana za fosfolipide). Na taj način se ostvaruje fizička veza ćelijskog zida sa membranom, odnosno sa unutrašnjošću ćelije.

Gledano elektronskim mikroskopom, ćelijski zid Gram (-) bakterije (E. coli), znatno je tanji u poređenju sa ćelijskim zidom Gram (+) bakterija, ali je složenije građe. On se sastoji od dve podstrukture: tankog peptidoglukanskog sloja i membrane ćelijskog zida. Membrana ćelijskog zida je struktuirana kao i ćelijska membrana – iz dva sloja lipida, ali se razlikuje od nje po hemijskom sastavu monoslojeva i propustljivosti. Unutrašnji monosloj, okrenut ka peptidoglukanu je fosfolipidan, a spoljašnji je lipopolisaharidan (lipopoli-A). Membrana ćelijskog zida je ispresecana velikim brojem integralnih membranskih proteina – porina organizovanih u kanale, koji je čine izuzetno poroznom i propustljivom. To omogućuje ulazak molekula u periplazmatični prostor – prostor između ćelijske membrane i ćelijskog zida.

Veza izmedju membrane zida i peptidoglukana je ostvarena preko specifičnih proteina koji se ukotvljuju u peptidoglukanski sloj. Veza zida sa ćelijskm membranom ostvarena je delimično istim proteinima koji povezuju podstrukture zida jer neki prodiru do ćelijske membrane. Pored toga postoje i proteini koji povezuju samo proteoglukane sa ćelijskom membranom.

Periplazmatični prostor nije prazan, iako će se činiti praznim (beo na elektronskim mikrografijama). Ispunjen je ogromnim brojem proteina. Neki od njih su proteinski prenosioci za
1različite aminokiseline koje prolaze kroz porine i selektivno se dovode do ABC transportera u ćelijskoj membrani čime se omogućava njihov prolaz u citoplazmu. Treći tip organizacije ćelijskog zida susreće se kod mikobakterija –acid fast. On je izgrađen iz dve podstrukture: jedna je tanak peptidoglukanski sloj iznad koga se nalazi druga – mikolična kiselina koja je arabinogalaktanom vezana za peptidoglukane. Povezanost ovako struktuiranog zida sa ćelijskom membranom ostvaruju dugački liposaharidi koji prožimaju čitav ćelijski zid i vezuju se za
polarne glave lipida membrane ćelije. Dugo se smatralo da postoje i bakterije bez ćelijskog zida, kao mikoplazme, ali se danas zna da njihov tanak ćelijski zid «postoji» samo kratko vreme kada su van ćelije domaćina. Vredno je pomena i da je ćelijski zid arhebakterija kristaloidno organizovana proteinska rešetka, prilagođena ekstremnim uslovima sredine u kojim žive.

Oko ćelijskog zida bakterije mogu da poseduju i kapsulu– debelu, zaštitnu strukturu. Po hemijskom sastavu kapsula može biti čisto polisaharidna, ili u kompoziciji sa proteinima. Uobičajeno je da sojevi bakterija iz prirode u laboratorijskim uslovima gube kapsulu kao prilagodjenosti na bogatstvo medijuma u kojima se gaje. Pojedine bakterije sintetišu velike količine kapsularnog materijala koji se fuzioniše u prostoru, tako da ćelije izgledaju uronjene u homogenu okoloćelijsku masu. Tako nastaje bakterijski film– biofilm jedna vrsta organizovanja prokariotskih tipova ćelija u «primitivna tkiva». Biofilm predstavljaju dentalne plake ili plake na kontaktnim sočivima. Formiranje biofilma okarakterisano je kao tendencija ćelija da se adhezivno udružuju, povezivanjem susednih bakterijskih ćelija medjućelijskim adhezivnim vezama. One koje ne formiraju biofilm imaju sposobnost adhezije.
Strukturno uobličene tvorevine bakterijske ćelije omogućava adheziju, izgrađene su od proteina pilina. Liče na dlačice koje «vire» sa ćelijskog zida, brojne su i homogeno zastupljene po površini bakterijske ćelije. Kratki, dlakoliki pili polaze sa ćelijske membrane, prodiru kroz periplazmatični prostor, prolaze kroz ćelijski zid i idu dalje u okoloćelijsku sredinu. Pojedinačni pili– pilusi mogu omogućavati i komunikacijsku vezu dve bakterijske ćelije. To su seksualni– konjugacijski pilusi za razmenu genetičkog materijala putem dugačke cevolike strukture.

 
EUKARIOTSKI TIP ORGANIZACIJE ĆELIJE- BILJNE ĆELIJE
Organizovane su na sličan način kao eukariotske ćelije životinja, iako poseduju neke specifičnosti. Jedna od njih je prisustvo moćnog ćelijskog zida. ]elije biljaka su se evolutivno
opredelile za strategiju formiranja rigidne okoloćelijske sredine u visoko diferenciranoj formi (verovatno zbog nepokretnosti biljnih ćelija). U zavisnosti od tipa tkiva kome posmatrane biljne ćelije pripadaju razlikujemo primarne , sekundarne i tercijarne ćelijske zidove.

Zidovi biljnih ćelija su produkt same ćelije, debeli su, izgrađeni od polisaharida od kojih su najzastupljeniji celuloza, hemiceluloza i pektin. Celulozni fibrili se organizuju po tipu paralelno
2postavljenih slojeva ili lamela. Fibrili unutar pojedinačnih slojeva su istosmerni, paralelno raspoređeni, ali se njihova usmerenost menja od lamele do lamele. Orjentisanost celuloznih fibrila u lamelama biljna ćelija kontroliše tako što mikrotubulama ukotvljuje komplekse celulozosintetaze u ćelijsku membranu. Na taj način, u ćelijskoj membrani formiraju se šančevi u kojima su enzimski kompleksi poređani na isti način na koji će se pružati sintetišući celulozni fibrili. Celulozni fibrili unutar lamele, kao i između lamela povezuju se molekulima hemiceluloze, dok pektin čini jednu vrstu želatinozne mase koja ispunjava šupljine između fibrila i lamela.. Pored toga pektinski matriks privlači vodu– hidratiše ćelijski zid i omogućava
biljnoj ćelije dopremanje hranljivih materija iz spoljašnje sredine. Primarni ćelijski zid je tanak, elastičan, podložan remodeliranju i karakteriše meristemske ćelije.

Sekundarni ćelijski zidovi su deblji i čvršći, karakterišu diferencirane ćelije. Diferenciranjem uključuje se program sinteze sekundarnog ćelijskog zida, on diktira oblik ćelije kao i šta će ćelija «propuštati». Razlikuju se od primarnih po većoj količini celuloznih fibrila koji mu daju rigidnost– čvrstinu tako da su znatno otporniji na mehaničke povrede. Sekundarni ćelijski zid se formira tako što se primarnom zidu dodaju nove komponente ili se sintetiše posebno tako sto se primarni zid potiskuje od ćelijske membrane.

Do sada nije pokazana direkna citološka veza ćelijske membrane i zida biljnih ćelija. Kao deo veze mogu se shvatiti celulozni mikrofibrili koji «izviru» iz membrane, sklapaju se u celulozne fibrile i uklapaju u okoloćelijski prostor. Postoje indicije da se i pojedini proteinski kompleksi uključuju u privremene adhezije sa komponentama ćelijskog zida. Susedne biljne ćelije mogu se povezivati adhezivnim i komunikacijskim vezama uprkos postojanju debelog ćelijskog zida. Adhezija se postiže tako što se susedni ćelijski zidovi slepljuju jednom vrstom cementa ugljenohidratne prirode, to je primarna ili središnja lamela. Komunikacijski spoj dve biljne ćelije ostvaruje se posredstvom specijalnog tipa međućelijskih veza. To su plazmodezme– kanali koji povezuju susedne biljne ćelije. Plazmodezme se formiraju tokom mitotičke deobe, dakle samim nastankom dve kćerke ćelije. Tokom citokineze «zaostaju» regioni veze u nivou ćelijske ploče poreklom od endoplazminog retikuluma. Na nivou elektronske mikroskopije vidi se da su plazmodezme kanalići obloženi ćelijskom membranom i ispunjeni citoplazmom tako da njihov kontinuitet između dve ćelije nije narušen. Kroz središte plazmodezme prolazi tubul endoplazminog retikuluma- dezmotubul koji povezuje dva endoplazmina retikuluma susednih ćelija. On može aktivno da menja širinu– povećava ili smanjuje, čime se reguliše protok citoplazme i materija kroz plazmodezme. Veza dezmotubula i ćelijske membrane ostvaruje se, po potrebi, posebnim proteinskim kompleksima. Cisterna tubula izgleda tamna a tačan sastav se ne zna.