1
ENDOPLAZMIN RETIKULUM, KOMPARTMENTI
Ć
ELIJE UKLJU
Č
ENI U
SINTEZU LIPIDA I PROTEINA
Sinteza proteina obuhvata sintezu polipeptidnog lanca i specifi
č
nu »obradu«
(savijanje u prostoru, specifi
č
na dekoracija, dimerizacija…) da bi postao strukturni i
funkcioni deo
ć
elije. Proteini su prvenstveno strukturne komponente
ć
elije,
č
ine njen
najve
ć
i deo, ali su i funkcione komponente (transporteri, jonski kanali, enzimi),
u
č
estvuju u izgradnji citoskeleta i daju jedinjenja neophodna za proizvodnju energije
u
ć
eliji. Tako
đ
e, proteini su kod odre
đ
enog broja
ć
elija i produkt koji se izbacuje van
ć
elije (hormoni, enzimi, matriksni proteini).
Translacija uklju
č
uje supramolekulske strukture i
ć
elijske organele. Sinteza
polipeptidnog lanca se odigrava na poliribozomima, koji se u
ć
eliji susre
ć
u u dva
vida: (1) »slobodni« (nisu vezani za membranu)- citoplazmati
č
ni i (2) »neslobodni«-.
vezani za membranske
ć
elijske kompartmente, kada formiraju granulirani
endoplazmin retikulum (grER). U kontekstu ove podele, uobi
č
ajeno je i razlikovanje
destinacije nasintetisanih proteina: oni sa citoplazmati
č
nih polizoma ozna
č
avaju se
kao import- koristi ih sama
ć
elija, a oni sa grER-a kao eksport proteini (za izbacivanje
van
ć
elije). Naravno, situacija nije tako crno-bela. Iako u najve
ć
em broju slu
č
ajeva
polizomi vezani za membrane zaista daju eksport proteine koji bivaju sekretovani van
ć
elije, na njima se sintetišu i integralni proteini koji ulaze u sastav svih membrana tj.
biomembrana kao i enzimi lizozoma -
de facto
import proteini.
Poliribozomi su strukture koje citolozi opisuju kao krugove ili spirale (u
nativnom stanju pod elektronskim mikroskopom), a koje u linearnom, razvu
č
enom
stanju
č
ini jedna nit koja povezuje globularne strukture na odre
đ
enim rastojanjima. Na
strukturnom modelu, to su ribozomi udruženi sa molekulom iRNK, pri
č
emu iRNK
prolazi izme
đ
u velikih i malih subjedinica ribozoma tako što su polizomalne male
subjedinice ka unutrašnjosti, a velike subjedinice ka spoljašnjosti. Koliko ribozoma
ć
e
u
č
estvovati u »gra
đ
enju« poliribozoma zavisi od sternih faktora, koliki je ribozom,
koja je dužina iRNK, itd.
Kada se posmatraju elektronske mikrografije poliribozoma
in situ
i
membranski vezanih poliribozoma dobijaju se dve forme: krug i spirala, tj.
»zatvorene« forme. Strukturni model je govorio da su 3’ i 5’ krajevi iRNK fizi
č
ki
udaljeni, što zna
č
i da je prsten otvoren i da imamo spiralu. Citološki model je
2
»ta
č
niji« i danas važe
ć
i strukturni model, nastao korigovanjem prethodnog pokazuje
da se 3’ i 5’-krajevi »preklapaju«, pa se sinteza polipeptidnih lanaca »vrte u krug«. Po
ranijim modelima kada se na 5’-kraju formira, ribozom se kre
ć
e kružno niz iRNK do
kona
č
ne sinteze polipeptida, zatim se na 3’-kraju otka
č
e velika i mala subjedinica
koje se ponovo prika
č
e na 5’-kraj. Po novom modelu »preklopljenog« kruga kada
ribozomi do
đ
u na 3’ kraj, »prebace se« na 5’ kraj i »vrte« opet ceo krug po lancu
(koliko
ć
e puta
ć
e kružiti zavisi od poluživota iRNK u citoplazmi i za kakvu sintezu
se nosi informacija).
Sinteza polipeptidnog lanca se odvija tako što se pridodaju aminokiseline u
rastu
ć
i polipeptidni lanac (nascentni lanac) koji nije linearan, jer se tokom sinteze
priklju
č
uju šaperoni koji uvijaju proteine u njihovu nativnu konformaciju. Ne mora da
zna
č
i da je jedan protein jednako jedan lanac, nekada više polipetidnih lanaca
izgra
đ
uje jedan protein - proteini sa kvarternom strukturom.
Kada su u citosolu, polizomi ne »plivaju« slobodno, ve
ć
su u onoj fazi
citoplazme koja je u okcima aktinske mreže (to je 3D mreža gde se izme
đ
u umreženih
aktinskih filamenata formiraju okca ispunjena citosolom i polizomima koji tu sintetišu
proteine). Polizomi vezani za membrane izgra
đ
uju grER.
ENDOPLAZMIN RETIKULUM- UNUTRAŠNJA
Ć
ELIJSKA MREŽA
Fluorescentno obeleženi endoplazmin retikulum (ER) pokazuje mrežoliku
rasprostranjenost u
ć
eliji. Na ve
ć
em uveli
č
anju, pod transmisionim elektronskim
mikroskopom gubi se trodimenzionalnost (3D) mreže, ve
ć
se uo
č
avaju membranski
tubuli ili lamele (2D). Na osnovu morfologije ER se deli na glatki (glER) i granulirani
(grER). Glatki ER je jedna vrlo zamršena, teško uhvativa struktura membranskih
tubula koja je neravnomerno raspore
đ
ena u citoplazmi. Za razliku od glER, kod
granuliranog ER imamo ure
đ
enu strukturu gde su membrane pore
đ
ane lamelarno
odnosno paralelno (membrane su ure
đ
ene, a ribozomi su raspore
đ
eni po njima kao
granule). Membrane ERa su jednake po debljini membrani nukleusnog ovoja, a nešto
su tanje od
ć
elijske, plazma-membrane (oko 6nm) i zatvaraju unutrašnji prostor-
cisternu ER. Membrane grER su u kontinuitetu sa spoljašnjom membranom
nukleusnog ovoja, a cisterna sa perinukleusnom cisternom. Cisterna ER može biti
