Nervna kontrola pokreta

UVOD
Osnovni kontrolorii telesnih pokreta vrše cerebralni korteks i moždano stablo. Ova dva nervna regiona, zajedno sa bazalnim ganglijama i cerebelumom kontrolišu vrlo kompleksne pokrete koje su čovek i druge životinje razvili za specijalne ciljeve.
Ispred centralne brazde, zauzimajući zadnju trećinu frontalnog lobulusa, prostire se motorni korteks. Iza centralne brazde je somatski senzorni korteks, koji šalje mnoge signale u motorni korteks za kontrolu motornih aktivnosti.
Motorni korteks je podeljen na tri odvojena regiona od kojih svaki ima svoju sopstvenu topografsku prezentaciju svih mišićnih grupa tela: (1) primarni motorni korteks, (2) premotorni region, (3) suplementarni motorni region.
Primarni motorni korteks nalazi se u prvoj konvoluciji frontalnih lobusa ispred centralne brazde. Počinje lateralno u Silvijevoj fisuri i širi se naviše do najviših delova mozga, zatim prelazi preko u longitudinalnu fisuru. Topografske reprezentacije različitih mišićnih regiona tela u primarnom motornom korteksu, počinjući licem i regionom usta u blizini Silvijeve fisure; zatim
slede regioni ruke i šake u srednjim delovima primarnog korteksa; trup blizu vrha mozga; i region stopala i noge u onome delu primarnog motornog korteksa koji zalazi u longitudinaln fisura. Više od polovine čitavog primarnog motornog korteksa odnosi se na kontrolu mišića šake i mišića za govor.
Premotorni region, nalazi se neposredno ispred primarnog motornog korteksa, pružajući se 1 do 3 centimetara anteriorno i širi se naniže u Silvijevu fisuru, a naviše u longitudinalnu fisuru, gde dodiruje suplementarni region. Treba zapaziti da je topografska organizacija premotornog korteksa skoro ista kao primarnog motornog korteksa, osim što je oblast lica lokalizovana više lateralno, a u pravcu naviše nalaze se regioni ruke, trupa i udova.
Većina nervnih signala koji se stvaraju u premotornom regionu izaziva pokrete grupe mišića koji izvode specifične zadatke. Da bi se postigli ovi rezultati premotorni region šalje svoje signale direktno u primarni motorni korteks da razdraži brojne grupe mišića, bilo verovatnije, preko bazalnih ganglija i onda natrag kroz talamus do primarnog motornog korteksa. Tako premotorni korteks, bazalne ganglije, talamus i primarni motorni korteks sačinjavaju kompleksni zajednički sistem za kontrolu mnogih telesnih komplikovanih formi koordinisane mišićne aktivnosti.
1. NERVNA KONTROLA POKRETA

Pokrete životinja proučavaju neurobiolozi, zooliozi, ortopedi, bioinženjeri i psiholozi ( da ne spominjemo istoričare prirode, anatomiste, sportske naučnike i plesače). Svako od njih unosi sopstvene talente i predrasude što objašnjava raznolikost literature koja opisuje pokrete životinja. S obzirom da je tema vrlo opširna, njom se bave istraživači iz različitih sfera – važne ( i lepe ) knjige o životinjskim pokretima napisali si fizičar Borelli (De motu animalium, 1680). Inženjer Hertel (Structure, Form and Movement, 1963), zoolog Gray (Animal Locomotion, 1968) i Alexander (Animal Mechanics, 1968), i neurobiology Roberts (Neurophysiology of Postural Mechanisms, 1978). U ovog radu govorićemo o nervnim kontrolama, mehanici i energetici pokreta. S jedne strane biće uglavnom reči o hodanju i trčanju na zemlji. S druge strane, biće ograničen na one aspekte hodanja i trčanja koji su značajni za razumevanje funkcionisanja lokomotornog sistema.
1.1. Hodanje: uporedne razlike

Ribe se kreću unapred tako što šalju talase ili savijaju unazad kičmeni stub. One ovo čine periodičnim kontrakcijama mišića jedne strane tela dok su mišići druge stane nepomični. Ovo je primenjeno na dati segmentni nivo: fazni pomak između rostralnog (prema glavi ) i repnog segmenta (prema repu) obezbeđuje da putujući talas bočnog savijanja napreduje niz telo. Ribe se kreću brže sa povećanjem učestalosti pomeranja repa. Brzina talasa nastalog savijanjem raste linearno sa frekvencijom , tako da isti deo dužine talasa leži nasuprot telu ribe, nezavisno od brzine talas .
Kada su prsna i trbušna peraja postala prednji i zadnji udovi primitivnih četvoronožaca, kretanje prvih kopnenih životinja se oslanjalo na pokrete riba. Svakako da daždevnjak prikazan na slici 1. koristi bočno talasasto kretanje na zemlji koje veoma podseća na kretanje koje koristi u vodi. U vodi daždevnjak pliva u osnovi slično kao i riba, sa udovima pripijenim uz telo. Na zemlji, pokreti bočnog savijanja značajno produžavaju dužinu koraka.
Iz nekih razloga, sisari ne talasaju bočno previše kada trče. Stoga što udovi kod sisara nisu istureni sa strane kao kod primitivnijih vrsta, sisari ne bi puno toga dobili praveći talasaste pokrete u transverzalnoj ravni. Umesto toga, oni savijaju i ispavljaju kičmu ali samo tokom galopiranja kada se dva prednja uda pokreću skoro u fazi jedan s drugim kao i što čine i zadnji udovi. Ova karakteristika sisara je iziskivala evolutivne promene u obliku pršljenova. Način na koji su pršljenovi povezani kod vodozemaca i gmizavaca sprečava uvrtanje kao i pokrete sabijanja i izduživanja kičmenog stuba. Kod sisara mnogi od ovih dodataka koji nemaju sposobnost uvrtanja su izostali tako da dozvoljavaju ograničeno uvrtanje i savijanje kičmenog stuba kako u bočnoj tako i u vertikalnoj ravni.
Kitovi i delfini savijaju i opružaju kičmu tokom plivanja kao što se pretpostavlja da su i njihovi prastari preci to činili tokom trčanja na zemlji .