IV FIZIOLOGIJA STRESA KOD BILJAKA
Stres je svako stanje biološkog sistema koje odstupa od optimuma. Različiti autori daju različite
definicije stresa. Taiz i Zeiger definišu stres kao spoljašnji faktor koji ima nepovoljan uticaj na biljku,
pri čemu se najviše misli na abiotički stres. Po drugim autorima (Neškov
i
ć i saradnici) stres
predstavljaju svi činioci koji nepovoljno utiču na rastenje i razviće biljaka, i koji smanjuju
produktivnost biljaka na nivo niži od njihovog genetičkog potencijala.
Biljke su tokom perioda vegetacije izložene različitim stresnim uslovima sredine u kojoj se nalaze,
koji nepovoljno deluju na njihovo razviće, pa stoga u znatnoj meri smanjuju prinos i pogoršavaju
kvalitet njihovih proizvoda. Stresogeni faktori mogu biti
abiotički
– koji su u osnovi fizičko-hemijske
prirode i
biotički
– koji su biološke prirode. U većini slučajeva učinak stresa se izražava u odnosu na
preživljavanje biljke, rastenje, odnosno akumulaciju biomase. Biljke pokazuju određenu otpornost na
stres. Kao sesilni organizmi, biljke ne mogu da izbegnu nepovoljne faktore, ali su se prirodnom
selekcijom favorizovale vrste koje su posebno adaptirane čak i na krajnje nepovoljne uslove. Sve te
biljne vrste raspolažu naslednim morfološkim i eko-fiziološkim adaptacijama, koje im omogućavaju
ne samo da prežive, već i da na svom staništu budu veoma uspešne.
Tolerancija prema stresu
označava sposobnost biljaka da se prilagodi iznenadnim nepovoljnim
uslovima, ukoliko se oni dogode i da pritom ne budu suviše oštećene.
Definicije o tome šta je stres su dosta široke. Sam termin podrazumeva pritisak ili tenziju, koju biljci
nameću spoljašnji nepovoljni faktori, ili nepovoljan uticaj nekiog drugog živog organizma. Svi činioci
koji nepovoljno utiču na rastenje i razviće biljaka i koji smanjuju produktivnost mogu se smatrati
stresnim faktorima.
Abiotički stres može biti izazvan: nedostatkom, ali i viškom vode, nepovoljnom (niskom i visokom)
temperaturom, anaerobnim uslovima i visokom koncentracijom kiseonika
(Slika 12. – oksidativni stres
kod biljaka), nedostatkom i povećanom koncentracijom mineralnih soli, kao i polutantima. Dejstvo
navedenih faktora obično nije izolovano, već su oni povezani međusobno pa se može govoriti o
stresnom sindromu
.
Tako je nedostatak vode često udružen sa visokom temperaturom, dok
dugotrajna suša može da dovede do povećanog saliniteta.Dejsto stresnih faktora, u zavisnosti od
inteziteta, dužine trajanja i faze ontogeneze biljaka može biti
latentno
(dovodi do uginuća biljaka
usled brze senescencije) ili
sublatentno
(biljke se mogu adaptirati u zavisnosti od jačine stresa, na
molekularnom nivo dolazi do promene ekspresije gena, sinteze stres proteina,a to dovodi do
fiziološkog odgovora i adaptacije biljaka na stres. Biljke odgovaraju na stres na ćelijskom nivou i na
nivou celog organizma (Slika 13.- Odgovor biljke na stres).
Da bi biljke reagovale na faktore spoljašnje sredine i uopšte na stres one moraju da prepoznaju dejstvo
nekog faktora. Biljke najčešće prepoznaju stres na nivou membrana i to zahvaljujući prisustvu
receptornih proteina za koje se signalni molekuli vezuju. Reakcija na stres započinje percepcijom
signala, vezivanjem liganda (signalnih molekula) za receptore na nivou membrana i to potom aktivira
kaskadu intracelularnih signalnih reakcija koje prenose informaciju o stresu kroz ćeliju (transdukcija
signala). Zatim dolazi do ekspresije određenih genai sinteze stres proteina, ćelija reaguje u
specifičnom metaboličkom odgovoru i kao rezultat svega nastaje određena fiziološka reakcija.Dejstvo
stresnih fasktora na biljke može biti primarno, ali i sekundarno nastalo kao rezultat indukcije
sekundarnih stresogenih faktora pod dejstvom primarnih faktora. Primer za to je oksidativni stres,
koga mogu da indukuju mnogi primarni faktori (suša, ekstremne temperature, UV i drugi).
Centralnu ulogu u reakcijama biljaka na abiotički i biotički stres imaju fitohormoni kao što su
jasmonska kiselina (JA), etilen (ET), apscisinska kiselina (ABA), kao i neki signalni molekuli poput
salicilne kiseline (SA). Njihovo dejstvo na nivou signalnih puteva može biti sinergističko ili
antagonističko.
Mehanizmi koji omogućavaju biljci da preživi stres nazivaju se najčešće
rezistencija
ili
otpornost
.
Fiziološki odgovor biljaka na neki stresogeni faktor može biti:
izbegavanje stresa
(biljka može biti u
fazi dormancije) ili
tolerancija na stres
(biljke imaju mehanizme kojima održavaju visoku
metaboličku aktivnost. Tolerancija na stres može se ispoljiti u formi adaptacije ili aklimatizacije.
Adaptacija
predstavlja konstitutivne, preformirane, genotipski determinisane, morfološke i/ili
fiziološke karakteristike vrste (uvučene stome, duboko korenje, transformisani listovi).
Aklimatizacija
je prilagođavanje individue izmenjenim uslovima sredine, a zasniva se na pomeranju
homeostaze.
1.Voda kao stresni faktor
Vodni deficit
je situacija u kojoj potreba biljke za vodom, koja je uglavnom određena nivoom
transpiracije, premašuje dostupnost vode korenovima u zemljištu. Ako je ćelija izložena vodnom
deficitu, dolazi do inhibicije fotosinteze zbog uticaja na tilakoidne membrane, do povećanja
koncentracije toksina u zemljištu, kao i do gubitka hidratacionog omotača proteina i denaturacije.
Vodni status
biljne ćelije ili tkiva se
definiše vodnim potencijalom i relativnim sadržajem vode.
Tolerancija prema isušivanju ili desikaciji (DT) se definiše kao sposobnost ćeija da izgube vodu do
ekvilibrijuma sa okolnom atmosferom, pri srednje ili veoma suvim uslovima i da nakon toga „oživi“
nadoknađujući protoplazmatičnu vodu u trenutku kada voda u spoljašnjoj sredini postane ponovo
dostupna. Toleranciju prema isušivanju trebalo bi razlikovati od tolerancije na sušu. Naime, termin
suša se odnosi na nedostatak vode u spoljašnjoj sredini, dok se termin isušivanje odnosi na gubitak
vode u ćeliji.
Postoje dve vrste tolerancije prema isušivanju: konstitutivna i indukovana. Mahovine i lišajeve
odlikuje konstitutivna tolerancija: brzo isušivanje i brza rehidratacija koja zavisi samo od reaktivacije
enzimskih sistema koji su ostali neoštećeni tokom isušivanja, te se one označavaju kao
"
prave
"
desikaciono-tolerantne biljke. Mahovine i lišajevi svoj opstanak zasnivaju na reparativnim
mehanizmima koji se aktiviraju veoma brzo nakon rehidratacije. Paprati i angiosperme uglavnom
odlikuje indukovana tolerancija na isušivanje, te se označavaju kao
"
modifikovane
"
desikaciono-
tolerantne biljke. Pod određenim uslovima, ove biljke mogu podnositi veliku i dugu sušu ali pokazuju
malu otpornost ako se desikacija desi naglo.
Mnoge biljke se bez štetnih posledica mogu isušiti. Tom tipu biljaka pripadaju
poikilohidrične biljke
(biljke vaskrsnice), koje nepovoljne uslove preživljavaju u latentnom stanju, a čiji se vodni potencijal
podudara sa vodnim potenijalom okolne sredine u kojoj te biljke žive. U ovu grupu biljaka ubrajamo
Temperaturni
stres
Rasprostranjenost biljnih vrsta na Zemlji uslovljena je, između ostalog otpornošću i zahtevima biljke
prema odredjenim temperaturama, pa se sve biljke dele na: termofilne i frigorifilne.
Svaka biljna vrsta poseduje temperaturni opseg koji je optimalan –
temperaturni optimum
(Grafik 1.
–Valenca Markova slika) za procese rastenja i razvića. Van optimalnog temperaturnog opsega, u
zavisnosti od biljne vrste, dolazi do poremećaja fizioloških procesa koji negativno utiču na njihovo
rastenje i razviće (Grafik 2a i 2b – Zavisnost fotosinteze i disanja od temmperature).
Za proces fotosinteze, kao i svaki drugi fiziološki proces kod biljaka, karakteristične su tri osnovne
kardinalne temperaturne tačke :
1. temperaturni minimum
je granična niska temperatura na kojoj se određeni proces u biljci još uvek
odvija i ispod koje se prekida, najčešće zbog toga što se obrazuje led u intercelularima i blokira protok
gasova.
2. temperaturni optimum
pri kome je proces, npr. fotosinteza najefikasnija i postiže se najbolji
prinos biomase.
3. temperaturni maksimum
je
granična, visoka temperatura, iznad koje se proces fotosinteze (ili neki
drugi proces) prekida jer dolazi do destrukcije membrana i denaturacije proteina.
NISKE TEMPERATURE
- Podrazumeva se da je za određenu biljnu vrsta niska ona temperatura na
kojoj su metaboličke funkcije i razviće usporeni. Prvi simptom oštećenja biljaka na niskim
temperaturama jeste
simptom venjenja
kao rezultat narušenog vodnog režima biljke (anabolitički
procesi su usporeni, a pojačane su biološke oksidacije).
Pri niskim temperaturama dolazi do različitih oštećenja biljne ćelije, u zavisnosti od temperature kojoj
su biljke izložene:
Oštećenja niskim temperaturama, koje su iznad temperature mržnjenja
(0 - 15ºC):
Chilling
injury
.
Oštećenja izazvana smrzavanjem
(T ≤ 0ºC):
Freezing injury
.
Tokom izlaganja biljaka niskim temperaturama dolazi do formiranja kristala leda, koji direktno
probijaju ili oštećuju ćelijsku membranu i samim tim razaraju ćelijsku strukturu. Otpornost biljaka
prema hlađenju i smrzavanju se povećava prethodnim i postepenim izlaganjem biljaka niskoj
temperaturi, kao i tretiranjem biljaka odgovarajućim koncentracijama hormona ABA, bez prethodnog
snižavanja temperature (Grafik 3.- Uloga ABA u preživljavanju biljaka na niskim temperaturama).
Kristali leda osim mehaničkih povreda mogu da dovedu i do vodnog stresa. Na datoj niskoj
temperaturi je hemijski potencijal leda niži od hemijskog potencijala tečne vode, pa tako kristali leda
formirani van ćelije “odvlače” vodu iz ćelija, niz gradijent. Najosetljiviji deo ćelije na mehanička
oštećenja jesu ćelijske membrane.
Kako se biljka može aklimatizovati na niske temperature (smrzavanje)?
Pokazano je da
akumulacija šećera i osmoprotektanata
, npr. fruktana stabilizuje ćelijske membrane jer se fruktani
