Fiziologija stresa kod biljaka

FIZIOLOGIJA STRESA KOD BILJAKA

Stres je svako stanje biološkog sistema koje odstupa od optimuma. Različiti autori daju različite definicije stresa. Taiz i Zeiger definišu stres kao spoljašnji faktor koji ima nepovoljan uticaj na biljku, pri čemu se najviše misli na abiotički stres. Po drugim autorima (Nešković i saradnici) stres predstavljaju svi činioci koji nepovoljno utiču na rastenje i razviće biljaka, i koji smanjuju produktivnost biljaka na nivo niži od njihovog genetičkog potencijala.

Biljke su tokom perioda vegetacije izložene različitim stresnim uslovima sredine u kojoj se nalaze, koji nepovoljno deluju na njihovo razviće, pa stoga u znatnoj meri smanjuju prinos i pogoršavaju kvalitet njihovih proizvoda. Stresogeni faktori mogu biti abiotički – koji su u osnovi fizičko-hemijske prirode i biotički – koji su biološke prirode. U većini slučajeva učinak stresa se izražava u odnosu na preživljavanje biljke, rastenje, odnosno akumulaciju biomase. Biljke pokazuju određenu otpornost na stres. Kao sesilni organizmi, biljke ne mogu da izbegnu nepovoljne faktore, ali su se prirodnom selekcijom favorizovale vrste koje su posebno adaptirane čak i na krajnje nepovoljne uslove. Sve te biljne vrste raspolažu naslednim morfološkim i eko-fiziološkim adaptacijama, koje im omogućavaju ne samo da prežive, već i da na svom staništu budu veoma uspešne.

Tolerancija prema stresu označava sposobnost biljaka da se prilagodi iznenadnim nepovoljnim uslovima, ukoliko se oni dogode i da pritom ne budu suviše oštećene.

Definicije o tome šta je stres su dosta široke. Sam termin podrazumeva pritisak ili tenziju, koju biljci nameću spoljašnji nepovoljni faktori, ili nepovoljan uticaj nekiog drugog živog organizma. Svi činioci koji nepovoljno utiču na rastenje i razviće biljaka i koji smanjuju produktivnost mogu se smatrati stresnim faktorima.
Abiotički stres može biti izazvan: nedostatkom, ali i viškom vode, nepovoljnom (niskom i visokom) temperaturom, anaerobnim uslovima i visokom koncentracijom kiseonika (Slika 12. – oksidativni stres kod biljaka), nedostatkom i povećanom koncentracijom mineralnih soli, kao i polutantima. Dejstvo navedenih faktora obično nije izolovano, već su oni povezani međusobno pa se može govoriti o stresnom sindromu. Tako je nedostatak vode često udružen sa visokom temperaturom, dok dugotrajna suša može da dovede do povećanog saliniteta.Dejsto stresnih faktora, u zavisnosti od inteziteta, dužine trajanja i faze ontogeneze biljaka može biti latentno (dovodi do uginuća biljaka usled brze senescencije) ili sublatentno (biljke se mogu adaptirati u zavisnosti od jačine stresa, na molekularnom nivo dolazi do promene ekspresije gena, sinteze stres proteina,a to dovodi do fiziološkog odgovora i adaptacije biljaka na stres. Biljke odgovaraju na stres na ćelijskom nivou i na nivou celog organizma (Slika 13.- Odgovor biljke na stres).

Da bi biljke reagovale na faktore spoljašnje sredine i uopšte na stres one moraju da prepoznaju dejstvo nekog faktora. Biljke najčešće prepoznaju stres na nivou membrana i to zahvaljujući prisustvu receptornih proteina za koje se signalni molekuli vezuju. Reakcija na stres započinje percepcijom signala, vezivanjem liganda (signalnih molekula) za receptore na nivou membrana i to potom aktivira kaskadu intracelularnih signalnih reakcija koje prenose informaciju o stresu kroz ćeliju (transdukcija signala). Zatim dolazi do ekspresije određenih genai sinteze stres proteina, ćelija reaguje u specifičnom metaboličkom odgovoru i kao rezultat svega nastaje određena fiziološka reakcija.Dejstvo stresnih fasktora na biljke može biti primarno, ali i sekundarno nastalo kao rezultat indukcije sekundarnih stresogenih faktora pod dejstvom primarnih faktora. Primer za to je oksidativni stres, koga mogu da indukuju mnogi primarni faktori (suša, ekstremne temperature, UV i drugi).
Centralnu ulogu u reakcijama biljaka na abiotički i biotički stres imaju fitohormoni kao što su jasmonska kiselina (JA), etilen (ET), apscisinska kiselina (ABA), kao i neki signalni molekuli poput salicilne kiseline (SA). Njihovo dejstvo na nivou signalnih puteva može biti sinergističko ili antagonističko.

Mehanizmi koji omogućavaju biljci da preživi stres nazivaju se najčešće rezistencija ili otpornost. Fiziološki odgovor biljaka na neki stresogeni faktor može biti: izbegavanje stresa (biljka može biti u fazi dormancije) ili tolerancija na stres (biljke imaju mehanizme kojima održavaju visoku metaboličku aktivnost. Tolerancija na stres može se ispoljiti u formi adaptacije ili aklimatizacije.

Adaptacija predstavlja konstitutivne, preformirane, genotipski determinisane, morfološke i/ili fiziološke karakteristike vrste (uvučene stome, duboko korenje, transformisani listovi).
Aklimatizacija je prilagođavanje individue izmenjenim uslovima sredine, a zasniva se na pomeranju homeostaze.