Klizeći pokret

1. KLIZEĆI POKRET: MODEL E.F. HAKSLIJA IZ 1957

Godine 1957. Endrju F, Hoksli je objavio podužu članak u do tada nepoznatom listu. Članak je počinjao pregledom do tada poznatih činjenica o mišićnoj građi. U istom listu, Hoksli je predstavio i matematički model za proces poprečnog spajanja, razvijanja i klizanja filamenata. Ovaj model je još uvek popularan i jednako se koristi i danas. Veliki značaj ovog modela leži u njegovoj mogućnosti da u isto vreme objasni Hilovu krivu koja prikazuje relaciju sila – brzina, diskontinuitet u opadanju Hilove krive sa produženjem i fenomen ugibanja mišića pri velikoj brzini istezanja. Što je još značajnije, ovaj model može da se koristi za izračunavanje stope oslobođenja energije, te tako pruža dodatno objašnjenje Fenovog efekta. Međutim, Haksli lično, više voli da prikaže shvatanje svojih neistomišljenika a da zatim iznese neoborive dokaze o modelu iz 1957.
1.1. Alternativni mehanizmi – nekoliko odabranih ideja

Ponekad se čini da su teorije o kontrakciji zasnovane na raznim analogijama, kao na primer Kinova hipoteza na osnovu koje je mišićna kontrakcija ekvivalentna pricipu zgrušnjavanja krvi. Dokazi koji idu u prilog kliženju filamenata, međutim, ćine taj model neodrživim danas. Mareju (1874) je bilo zanimljivo skraćivanje i širenje gume pod dejstvom toplote njegovih prstiju, što je vrlo slično ponašanju mišića prilikom zagrevanja. Međutim ovaj Marejov modej je neodrživ.
Ostale teorije kontrakcije pokazale su se kao još više mehaničke. Boreli je zamišljao lanas od kružnih elemenata prstenova (Marey, 1874). Kada je mišić u opuštenom stanju i prstenovi su opušteni, i svaki poprima obline ovako savijenog vlakna. Prilikom kontrakcije prstenovi ponovo postaju elastični i dobijaju kružni oblik tako da se lanac skraćuje za određenu dužinu.
Na osnovu donekle srodne hipoteze o kontrakciji, periferna odbojna sila se stvara među filamentima što uzrokuje proporcionalnu promenu oblika mrežaste strukture – ona se uzdužno skraćuje, dok se poprečno širi (Eliot i saradnici 1970; Morel i saradnici 1976).
Osobina nepromenljivosti zapremine dokazana je u slučaju celih vlakana na osnovu studija o razlaganju rengenskih zraka slabog intenziteta. Pa ipak, osobina nepromenljivosti zapremine mnogo je više povezana sa celovitošću caproleme, nego sa promena u obliku kontraktivnih proteina koje nastaju zvog obrazovanja sile među filamentima. Ovo se može objasniti činjenivom da ogoljena vlakna ne pokazuju osobinu poprečnog širenja prilikom uzdužnog skraćenja i obrnuto. (Metsubara i Eliot, 1972), a sposobna su za aktivnu kontrakciju.

1.2. Elektrostatičke teorije

Logično objašnjenje uzroka klizećeg pokreta može biti sledeće – dva filimenta prenose električni naboj suprotnog naelektrisanja, što čini da se međusobno privlače, pa se, s toga, i površina njihovog preklapanja povećava. Ovaj mehanizam je prikazan u različitim oblicima. (Ju i saradnici, 1970; Nobel i Polak, 1977).
E. F. Haksli ukazuje na nemogućnost ovakvih modela da se skrate više od one dužine koja je potrebna za potpuno preklapanje filamenata aktina i miozina, ili na nemogućnost da objasne smanjenje stope oslobođenja energije po jedinici promene dužine, kako se brzina skraćivanja povećava. Takođe postoji i problem visoke koncentracije kalijum jona unutar vlakna, koja prikriva naboje upućene negativno naelektrisanom filamentu.

1.3. Uvijanje tankih filamenata

Podolski (1959) je ukazao na mogućnost da se krajevi tankih filamenata najpre pričvšćuju za susedne debele filamente, a zatim se tanki filamenti skraćuju, uvijajuće se u zoni preklapanja. Ali, elektronskom mikroskopijom pokazano je da krajevi tankih filamenata klize unutra prilikom kontrakcije, čak do tačke međusobnog preklapanja u centru „A“ trake. Ovo je snažan dokaz protv teorije da se kontrakcija dešava zato što se sami filamenti skraćuju.
1.4. Dokazi za postizanje nezavisnih generatora sile koji rade
ciklično

Ima dva posebno važna dokaza koji potvrđuju pretpostavku da su poprečne spojnice izolovani generatori sile, koji deluju nazavisno.
1) Izometriski tetanički napon je proporcionalan rasponu (obimu) preklapanja aktina i miziona. Gordanovi, Hakslijevi i Julijanovi elementi (1966) u kojima se koristio servo kontrolisani uređaj za praćenje kako bi se održala određena dužina u ograničenom delu preparata koji se sastoji od jednog vlakna, pokazuju da je izometrijski tetanički napon, koji stvara vlakno, direktno proporcionalan rasponu preklapanja tankih i debelih filamenata, te je s toga proporcionalan i broju aktivnih poprečnih veza, uzimajući u obzir jedinstveni poprečni raspored.
Ovi podaci se takođe brojčano slažu sa trenutno najpoznatijim merama dužine debelih i tankih filamenata. Ukupna dužina tankih filamena sa obe strane Z – linije u zgrčenim vlaknima mišića žabe iznosi 1,98 μm (E.F.Hoksli, 1979). Iako još uvek postoje određene nedoumice u vezi sa dužinom debelih filamenata, trenutno najpouzdaniji dokazi koji su zasnovani na rengenskim difrakcionim ispitaivanjima, pokazuju da je dužina debelih filamenata tokom izometrijske kontrakcije oko 1,67 μm (Haselgrouv, 1975).