Uvod
Prvobitno se smatralo da geni sa hromozoma, molekula DNK u jedru, kontrolišu
fenotipove eukariota. Međutim, otkrivene su fenotipske osobine čija pojava se ne može
objasniti hromozomskim nasleđivanjem, sto je naučnike navelo da mehanizme i faktore
nasleđivanja takvih svojstava potraže u citoplazmi. Eukariotske ćelije imaju dva tipa
organela citoplazme koje sadrže DNK i to su kod biljaka hloroplasti (cp) i mitohondrije (mt),
a kod životinja mitohondrije. Vanjedarno nasledjivanje obuhvata slučajeve kada feno tip
potomaka nije kontrolisan genima na hromozomu smeštenim u jedru, ili nije isključivo
njima kontrolisan. Specifična odstupanja od Mendelovih pravila su osnov za prepoznavanje
vanjedarnog tipa nasledjivanja.
Materinsko nasledjivanje
Kod
Neurospora.
je
1952 izolovan mutant
poky
, sporog rasta, sa velikom količinom,
ali samo jednog citohroma
c
(jednim od tri tipa mitohondrijalnih elektro-transportnih
proteina). Divlji tip ima citohrome a, b, c. Neke gljive se mogu ukrstiti tako da je donor
većeg dela citoplazme "majka", mada nema prave podele polova.
Ukoliko bi
poky
tip u ukrštanju bio "majka", svi potomci bi bili
poky
, a ako bi "majka" bila
divlji tip, svi bi bili takvi, bez obzira na "oca". Za sve jedarne gene primećuje se
Mendelovska segregacija alela. Moguće je da
poky
mitohondrije produkuju supstancu koja
inaktivira mitohondrije divljeg tipa ili njihovu replikaciju.
Način nasledjivanja gena na mt i cp nije prema mendelovim pravilima i zavisi od
načina nasledjivanja organela i broja kopija organela, odnosno njihovih hromozoma u
ćeliji. Karakteristika materinskog nasledjivanja je da povratna ukrštanja ženki tokom više
generacije, ma koliko generacija trajala, nikada ne daju potomstvo sa muškim ni fenotipom
ni genotipom.
Jedinke čije organele sadrže samo jedan alel odredjenog gena zovu se
homoplazmične
, a jedinke čije organele imaju više od 1 alela su
heteroplazmične
.
Heteroplazmična jedinka može imati pojedinačne organele sa multiplim alelima, različite
alele u različitim organelama unutar jedne ćelije ili ćelije koje sadrže različite alele u
različitim tkivima. Dakle, heteroplazmične ženke mogu dati potomke sa različitim
genotipom i fenotipom, zavisno od toga koliko i kavih organela je nasledjeno, jer samo deo
mitohondrija, na primer kod ženki sisara, se prenosi germinativno u jajnu ćeliju, pa
potomci mogu imati potpuno različit fenotip.
Mnoge biljne vrste imaju vidljive mutirane fenotipove uzrokovane mutacijama na genima
hloroplasta (cp) koje uglavnom uzrokuju nedostatak ili smanjenje hlorofila.
Homoplazmične ćelije za takvu mutaciju su bele i takva biljka ubrzo ugine, a
heteroplazmične biljke preživljavaju kao mozaici i imaju varijegaciju - delove zelenog i
belog fenotipa. Potomci biljaka sa varijegacijom može biti sva tri fenotipa (belo, zeleno,
varijegacija). Ovo je često kod egzotičnih ukrasnih biljaka pa da bi se fenotip održao
potrebna je nestandardna veština ukrštanja i odabiranja.
Kod
Mirabilis jalapa
često se javljaju jedinke sa šarenim listovima, zeleno/belim, ali
ponekad su samo bele ili zelene.
