Viroze biljaka 2006/2007
Opšti deo
01 Istorijat
Reč virologija označava nauku koja proučava viruse.
Nauka koja proučava viruse koji zaražavaju biljke naziva se
biljna virusologija
,
a obolenja prouzrokovana ovim parazitnim agensima-virusima-
viroze biljaka
.
O virusima kao prouzrokovačima biljnih oboljenja do pre stotinak godina nije se
ništa znalo. Simptomi i štete prouzrokovane virusima pripisivane su drugim
mikroorganizmima ili nekim neparazitnim činiocima. Sigurno je da su virozna
oboljenja postojala mnogo pre nego što je otkrivena njihova priroda.
Među najstarijim podacima o virusima, pominje se
besnilo pasa
, za koje se danas
zna da prouzrokuje virus (koje pominje
Aristotel
4 veka pre Hrista).
Pored toga epidemije velikih boginja i druge bolesti za koje se danas zna da ih
prouzrokuju virusi, pominju se u 10 veku pre Hrista u Kini. Nadalje na crtežima
starih Egipćana vidi se da su ljudi u to doba bolovali od dečje paralize.
•
Naziv virusologija dolazi od latinske reči »virus«. Ta reč je u rimsko doba
označavala svaku otrovnu materiju, odnosno otrov. Posle se značenje reči »virus«
menjalo. U 18. veku ova reč ima višestruko značenje, osim što znači otrov, ona
označuje i i neugodan miris znoja, gnoj iz čira, te sve što je povezano sa hranom, a
može naškoditi.
•
U 19. veku virus označuje otrovne materije s kojima je povezana zaraza
(infekcija) ili jednostavno sve okom nevidljive uzročnike bolesti (mikropatogene
organizme).
Virusi napadaju i čoveka i životinje i biljke, ali napadaju i bakterije, te druge
mikroorganizme (gljive i dr.). Na svojim domaćinima oni prouzrokuju različite
bolesti, s mogućim štetnim, pa i letalnim posledicama. Na čoveku i životinjama
virusi prouzrokuju dobro poznate bolesti, kao napr. gripu, žutu groznicu, herpes,
1
leukemiju, boginje, dečju paralizu, AIDS (SIDA), a kod životinja slinavku, šap i
mnoge druge bolesti.
Na biljnim organizmima virusi prouzrokuju različite promene: deformacije
biljnih delova, šarenilo listova, kržljavost biljaka, te i druge promene, koje
značajno utiču na prinos biljaka i ponekiput izazivaju uginjavanje, tj. propadanje
biljaka usled jakih nekroza.
Mnogi bakterijski virusi, tzv. bakteriofagi mogu potpuno da razore bakterijske
ćelije u kojoj se nalaze i parazitiraju ih.
Virusi su štetni ne samo za ljude i životinje jer prouzrokuju zarazne bolesti, već i
za biljke kod kojih prouzrokuju različita oboljenja, koja značajno utiču na
smanjenje prinosa, te su štetni za mikroorganizme na čijim metabolotičkim
procesima se zasnivaju mnogi biotehnički procesi (napr. vrenje).
Prvo pouzdano svedočanstvo o postojanju biljnih virusa je opis prugastog šarenila
cvetova lala, koji je publikovan 1576 godine od strane
Charles de l' Ecluse
ili
Carolius Clusius
-a.
Na slici holandskog slikara
Daniela Rabel
a iz 1662. godine nailazimo na prvu
ilustraciju simptoma jednog virusnog oboljenja. Ovaj, a kasnije i čitav niz drugih
slikara prikazivali su cvetove lala, koje prouzrokuje, kako je danas poznato, virus
mozaika lale, odnosno virus šarenila cvetova lala otkriven 1928. godine.
Virozne bolesti krompira poznate pod imenom degeneracija krompira zapažene
su 1757. godine u Evropi, mada se u to vreme nije znalo da su prouzrokovane
virusima.
Krajem devetnaestog veka 1886. godine,
Adolf Mayer
opisuje jedno oboljenje
duvana koje je nazvao "Mosaik krankenheit", odnosno "Mozaik duvana", a za koje
se danas zna da ga prouzrokuje virus mozaika duvana. On je uspeo da sokom
izdvojenim iz zaražene biljke duvana prouzrokuje slične simptome na zdravim
biljkama duvana, tj. prvi izvrši veštačku zarazu biljaka jednim virusom.
Dve godine kasnije, 1888. godine, Amerikanac
Erwin F. Smith
pokušao je da sledi
Mayera i da prenese uzročnika oboljenja žutice bresaka, sokom zaraženih biljaka.
Pošto prenošenje sokom nije uspelo, Smith je izvršio
kalemljenje
pupoljaka
zaraženih na zdrava stabla i konstatovao da se uzročnik žutice breskve uspešno
prenosi kalemljenjem. Smith je otkrio i neznajući u to vreme najsigurniji način
2
nekih istraživača kao sinonim za bakterije. Međutim, otkrivanjem nepoznatih
prouzrokovača bolesti, sličnih po simptomima, većina istraživača je nazvala ove
prouzrokovače »filtrabilnim virusom«, zbog činjenice da prolaze kroz filtere koji
nepropuštaju bakterije. Naziv virus se i danas zadržao za ove prouzrokovače
oboljenja.
Između 1900 godine i 1930 niz naučnika je nastavilo rad na istraživanju virusa.
Njihova proučavanja su se uglavnom odnosila na utvrđivanje i opisivanje
simptoma obolenja prouzrokovanih virusima, kao i epidemiologije tj. načina
prenošenja virusa. Oni su opisivali kako makroskopske simptome, tako i citološke
promene, uočene pomoću svetlosnog mikroskopa u ćelijama zaraženih biljaka.
Pored toga proučavane su biljke domaćini virusa, načini prenošenja, uticaj
različitih fizičkih i hemijskih agenasa na infektivnost virusa i dr.
02 istorijat
Značajno otkriće u ovom periodu predstavljao je rad
Takami
-a koji je utvrdio
prenošenje virusa kržljavosti pririnča cikadom
Nephotetix cincticeps,
kao i
Smith
-
a i
Bocqet
-a iz 1915. g. koji su utvrdili da insekti mogu biti vektori virusa. Oni su
naime dokazali da se virusno oboljenje šećerne repe poznato pod nazivom
»kržljavost vrha šećerne repe« prenosi sa obolelih na zdrave biljke cikadom
Eutetix tenella.
Kasnije je utvrđen i čitav niz drugih vektora virusa. Tako je
Botjes
(1920) saopštio o prenošenju virusa uvijenosti lišća krompira pomoću breskivine
lisne vaši
Myzus persicae
.
Krajem dvadesetih i početkom tridesetih godina 20. veka utvrđene su još neke
značajne karakteristike virusa koje se uglavnom odnose na hemijski sastav i
morfološku građu virusa.
Beale
(1928) je konstatovao
antigena svojstva
virusa
mozaika duvana.
Gratia
je 1933. godine otišao korak dalje i ustanovio da biljke zaražene različitim
virusima sadrže
različite antigene
. Tri godine kasnije
Chester
(1936) je dokazao
da različiti sojevi virusa mozaika duvana i X virusa krompira sadrže različite
antigene, dajući različite serološke reakcije. On je prvi izradio
serološku
klasifikaciju
virusa.
Navedena proučavanja, iako su doprinela boljem poznavanju virusa, kao parazita
biljaka, ne otkrivaju glavne osobine virusa, tj. njihov hemijski sastav, veličinu,
4
oblik, način umnožavanja i dr. Nedovoljne i slabe tehničke mogućnosti u ovom
periodu razvoja nauke nisu dozvolile značajnija proučavanja virusa.
Usavršavanjem metoda izdvajanja i prečišćavanje proteina i otkrićem rengenske
kristalografije i elektronske mikroskopije tokom tridesetih i četrdesetih godina 20.
veka dovelo je do ogromnog napretka u proučavanju virusa.
Elford
je bio među prvima (1931) kome je uspelo da pomoću kolodijumskih
membrane sa porama određene širine, razradi osnovu za određivanje veličine
nekoliko vrsta virusa.
Tako je već 1935.
Stanley
, radeći u SAD, korišćenjem novih metoda za izdvajanje
proteina, uspeo da izoluje virus mozaika duvana u obliku finih iglica parakristala.
On je tom prilikom utvrdio da se virus mozaika duvana sastoji od proteina
(belančevina), ali nije uspeo da konstatuje i prisustvo nukleinske kiseline. Ovo
značajno otkriće donelo je Stanley-u Nobelovu nagradu.
Kasnija istraživanja mnogih naučnika potvrdila su činjenicu da najveći broj
biljnih virusa se sastoji iz proteina i ribonukleinske kiseline.
O obliku i veličini virusa nije se skoro ništa znalo sem da su to veoma male
čestice, koje se ne mogu videti običnim svetlosnim mikroskopom
Već 1937. godine Englezi
Bawden
i
Pirie
su utvrdili da pored proteina virus
mozaika duvana sadrži i RNK (ribonukleinsku kiselinu) te prema tome
predstavlja nukleoprotein.
Značajno otkriće od strane
Markhama
i
Smith
-a (1949) je otkriće da je za
infektivnost virusa potrebna nukleinska kiselina.
Takahashi
i
Rawlins
iznose prve rezultate 1932 godine, koristeći se metodom
optičke difrakcije (prelamanje svetlosti), da su čestice virusa mozaika duvana u
obliku dugih tankih štapića.
Kasnije
Kausche
,
Pfankuch
i
Ruska
(1939) služeći se novopronađenom metodom
elektronske mikroskopije, dobili su prvi sliku virusa mozaika duvana, potvrđujući
ranije rezultate da je virus u obliku štapića i utvrdili da je njegova dužina oko 300
nm, a širina 16 nm.
Daljim razvojem mogućnosti uvećanja elektronskog mikroskopa i primene nove
tehnike negativnog bojenja doveli su pedesetih godina 20. veka do značajnih
saznanja o strukturi i substrukturi virusnih čestica. Kao najznačajnije dostignuće
u ovom periodu istakli bismo određivanje hemijske građe virusa do molekulskog
sastava i određivanje oblika i građe virusa.
5
Kasnije je konstatovano da virusi prouzrokovači tumoralnih rana (
Black i
Markham
, 1963) i virus kržljavosti pirinča sadrže dvospiralnu RNK (
Mikra
et al.,
1966), a virus mozaika karfiola sadrži dvospiralnu DNK (
Shepherd
et al, 1968).
Danas je poznat i organizam nazvan viroid koji u svom sastavu ima samo
slobodnu RNK, bez proteinskog omotača, a prouzrokuje vretenavost krtola
krompira (
Diener
1972).
U ovoj fazi istraživanja su takođe sakupljena značajna saznanja o mehanizmu
umnožavanja virusa, koji se kao posebna biološka pojava potpuno odigrava u
živoj ćeliji. Kod nekih virusa sa jednospiralnom nukleinskom kiselinom (virus
mozaika duvana i žutog mozaika postrne repe), pomoću elektronske
mikroskopije, otkrivena je druga spirala, koja se kao replikativna javlja u toku
reprodukcije.
Saznanja o umnožavanju virusa su dalje toliko napredovala da neki autori
ispituju mogućnost i eksperimentalne reprodukcije virusa (
Astier-Manifacier
,
1973 i
Cornuet
, 1977).
Iz pregleda istorije razvoja nauke o biljnim virusima može se zapaziti ogroman
napredak koji je postignut za veoma kratko vreme (oko 100 godina) u
proučavanju biljnih virusa. Napor koji je učinjen u istraživanju biljnih virusa
doprineo je njihovom boljem poznavanju, a to će naravno doprineti i uspešnijem
suzbijanju virusa kao parazita gajenih biljaka.
Danas su istraživanja usmerena ka proučavanju struktura i substruktura
pojedinih virusa, kao i na sastavljanje ili stvaranje novih sojeva ili vrsta virusa u
laboratorijskim uslovima. Ova istraživanja zadiru već u jednu novu oblast
biologije, tzv molekularnu biologiju.
II EKONOMSKI ZNAČAJ BILJNIH VIROZA
Virusi su paraziti koji štetnim dejstvom smanjuju prinos i kvalitet biljnih
proizvoda. Savremena proučavanja su pokazala da su virusi veoma
rasprostranjeni i da se redovno javljaju na svim gajenim biljkama. U proizvodnji
ovih biljaka oni mogu u potpunosti unište prinos ili da ga znatno smanje.
Štetnost virusa je prema ostalim parazitima, progresivno porasla u uslovima
savremene proizvodnje. Tako gajenje osetljivih biljaka na velikim površinama
predstavlja jedan od najpovoljnijih uslova za epidemijsko širenje virusa. Povećan
saobraćaj i razmena biljnog sadnog materijala doprineli su neograničenom
7
