1
B
RIGITA
P
ETROV
O
SNOVI ZOOLOGIJE
SKRIPTA
B
EOGRAD
2012
2
Sadržaj
P
RINCIPI ORGANIZACIJE
.......................................................................................................4
Nivoi organizacione složenosti ………………………………………………............5.
Polaritet……………………………………………………………………….............5
Simetrija……………………………………………………………………………....5
Metamerija (segmentacija)............................................................................................6
Cefalizacija....................................................................................................................7
Telesne duplje................................................................................................................7
O
SNOVNE ŽIVOTNE FUNKCIJE
..............................................................................................9
K
OŽA
..........................................................................................................................................9
Evolutivne promene kožnog sistema – korelacija organizacije
integumenta sa staništem i na
č
inom života..................................................................10
M
IŠI
Ć
NI SISTEM
.........................................................................................................................11
Evolutivne promene miši
ć
nog sistema – korelacija organizacije
muskulature sa staništem i na
č
inom života..................................................................12
S
KELETNI SISTEM
......................................................................................................................14
Evolutivne promene skeletnog sistema – korelacija organizacije
skeleta sa staništem i na
č
inom života..........................................................................15
K
RETANJE
................................................................................................................................18
Kretanje aktivnoš
ć
u cilija................................................................................... ........19
Kretanje promenom oblika tela...................................................................................20
Kretanje talasastim izvijanjem tela..............................................................................21
Kretanje pomo
ć
u telesnih nastavaka................................................................... ........21
Č
ULNI ORGANI
..........................................................................................................................23
Taktilni organi..............................................................................................................24
Stati
č
ki organi..............................................................................................................25
Akusti
č
ki organi...........................................................................................................25
Organi za prijem svetlosnih draži (o
č
i)........................................................................26
Organi za prijem termi
č
kih draži.................................................................................27
Olfaktorni (mirisni) organi...........................................................................................27
Gustativni organi (organi
č
ula ukusa).........................................................................28.
N
ERVNI SISTEM
........................................................................................................................28.
Evolutivne promene nervnog sistema –
korelacija organizacije
nervnog sistema sa staništem i na
č
inom života.......................................................................29
E
NDOKRINI ORGANI
..................................................................................................................31
I
SHRANA I VARENJE
..................................................................................................................31
Ishrana i varenje kod herbivora....................................................................................34
Grabljivi na
č
in ishrane.................................................................................................35
Filtracioni na
č
in ishrane...............................................................................................35
R
AZMENA GASOVA
...................................................................................................................36
Površina tela kao respiratorna površina.......................................................................37
Škrge kao respiratorna površina...................................................................................37
Plu
ć
a kao respiratorna površina...................................................................................39
Traheje kao respiratorni organi....................................................................................40
U
NUTRAŠNJI TRANSPORT
..........................................................................................................41
Evolutivne promene transportnog sistema
–
korelacija
organizacije transportnog sistema sa staništem i na
č
inom života............................................43
4
I
P
RINCIPI ORGANIZACIJE
G
LAVNI ORGANIZACIONI STUPNJEVI
Sva živa bi
ć
a izgra
đ
ena su od jedne ili više strukturalnih i funkcionalnih jedinica koje su
ozna
č
ene kao
ć
elije
. Aktivnost žive
ć
elije je izraz koordiniranog delovanja njenih sub-
celularnih komponenti. Subcelularne komponente ne mogu biti smatrane kao živi sistem,
me
đ
utim, integrisane strukturalno i funkcionalno daju jednu novu dimenziju –
ć
eliju kao
jedinicu života.
Živi organizmi se po svojoj organizaciji, a u odnosu na
ć
eliju kao osnovnu jedinicu, mogu
svrstati u dve grupe:
–
jedno
ć
elijske
ili
unicelularne
(njihovo telo je izgra
đ
eno iz jedne jedine
ć
elije) i
–
više
ć
elijske
ili
multicelularne
(njihovo telo je sastavljeno iz ve
ć
eg broja
ć
elija).
Kod nekih jedno
ć
elijskih organizama dostiže se vrlo visok stepen specijalizacije u
pogledu strukture i funkcije i dolazi do formiranja vrlo složenih subcelularnih struktura.
Č
esto takva
ć
elija može biti vrlo krupna, krupnija nego telo nekih više
ć
elijskih organizama.
Više
ć
elijski organizmi (uklju
č
uju
ć
i životinje) razvili su ve
ć
u strukturnu složenost
kombinuju
ć
i
ć
elije u ve
ć
e jedinice. Jedna od osnovnih tendencija u evoluciji više
ć
elijskih
organizama je bila
specijalizacija
ć
elija
,
morfološka
i
fiziološka
diferencijacija, odnosno
podela rada,
č
ime se
uve
ć
ava efikasnost
funkcije ali
i uzajamna zavisnost
pojedinih delova.
Ć
elije multicelularnog organizma su specijalizovane za obavljanje razli
č
itih funkcija koje
kod jedno
ć
elijskih organizama obavljaju subcelularne strukture.
Najjednostavnije životinje pokazuju
ć
elijski nivo organizacije
, pri
č
emu postoji podela
rada me
đ
u
ć
elijama ali pojedina
č
ne
ć
elije nisu udružene u obavljanju odre
đ
ene funkcije tj.
nema kolektivnog funkcionisanja
.
Ć
elija više
ć
elijskog organizma je specijalizovani deo
organizma, i za razliku od
ć
elije jedno
ć
elijskih organizama, ona nije sposobna da samostalno
opstane.
Na složenijem stupnju dolazi do formiranja
tkiva
; to su strukture sastavljene od
ć
elija koje
su
na isti na
č
in morfološki i funkcionalno diferencirane
i naj
č
eš
ć
e
imaju isto embrionsko
poreklo
.
Ć
elijske funkcije u sastavu tkiva kao celine su
koordinisane
i usmerene u pravcu
jedinstvene zajedni
č
ke akcije. Prema tome, u tkivu kao složenijem stupnju morfološke
organizacije žive materije
ć
elija predstavlja deo podre
đ
en celini.
U toku evolucije je zatim došlo do daljeg strukturnog usložnjavanja, do pojave
organa
koji, u odnosu na tkivo predstavljaju jedan viši stupanj organizacije. Organ može biti
sastavljen od jednog tkiva, ili od razl
č
itih tkiva, me
đ
utim, on
predstavlja strukturu sa
jedinstvenom, specifi
č
nom funkcijom
. Obi
č
no je jedno tkivo nosilac osnovne funkcije organa
(kao npr. miši
ć
no tkivo pri funkcionisanju srca), dok ostala tkiva (epitelijalno, vezivno,
nervno) imaju pomo
ć
nu ulogu. Tkivo koje je
nosilac osnovne funkcije organa
ozna
č
eno je
kao
parenhim
, dok ostala tkiva formiraju
stromu
. Npr. u pankreasu parenhim
č
ine
sekretorne
ć
elije, dok vezivno tkivo
č
ini stromu.
Viši organizacioni stupanj je
organski aparat
– sistem od više organa od kojih svaki ima
svoju funkciju ali svi zajedno
deluju kao celina
; rad jednog dela je subordiniran celini. Npr.
uho sisara predstavlja aparat koji obuhvata unutrašnje uho sa lavirintom, srednje uho sa
slušnim koš
č
icama, bubnom opnom i bubnom dupljom, i spoljašnje uho sa slušnim kanalom i
ušnom školjkom. U okviru organskog aparata organi su me
đ
usobom povezani i morfološki i
funkcionalno.
Najzad, organi i organski aparati su organizovani u više strukturne komplekse –
sisteme
organa
. Ma kako morfološki bio složen, sistem organa je
funkcionalno integrisan
u celinu i
formira jedno harmoni
č
no funkcionalno jedinstvo višeg reda. Sisteme organa poseduju samo
životinje; postoji 11 razli
č
itih sistema organa: kožni, skeletni, miši
ć
ni, digestivni, respi-
ratorni, cirkulacioni, ekskretorni,
č
ulni, nervni, endokrini i reproduktivni. I u organskim
sistemima veza izme
đ
u organa može biti i morfološka i funkcionalna (krvni, nervni, crevni
5
sistem), iako je u mnogim slu
č
ajevima samo funkcionalne prirode (sistem
č
ulnih organa,
muskulatura, endokrini sistem).
Kona
č
no, najviši stupanj strukturne organizacije je
organizam
koji deluje kao
jedinstvena
celina
; njegovi sastavni delovi, organi, organski aparati i sistemi nisu prosti fiizi
č
ki delovi,
ve
ć
istorijski nastale morfološke strukture koje jedino i isklju
č
ivo mogu da egzistiraju i
funkcionišu u sklopu organizma kao celine. Zato organizam ne može da se podeli na svoje
sastavne elemente, a da pri tome ne izgubi kvalitet živoga.
Mada organizam predstavlja složenu celinu, ima slu
č
ajeva da neki organizmi ne
egzistiraju zasebno ve
ć
u prisnim zajednicama, gde se svode na
deo te integrisane zajednice
.
To je slu
č
aj kod
kolonija
(npr. hidroidni polipi, korali). Me
đ
u
č
lanovima takvih zajednica
može biti izvršena i specijalizacija po funkciji, a u vezi s tim može nastupiti i strukturalna
specijalizacija, tako da neke jedinke u okviru kolonije mogu imati funkciju u procesu ishrane,
druge u reprodukciji ili lokomociji.
Nivoi organizacione složenosti
U odnosu na morfološku složenost i funkcionalnost može se izdvojiti 5 glavnih nivoa
organizacije živih organizama; svaki je složeniji u odnosu na prethodni i hijerarhijski se
nadovezuje na njega.
1.
Protoplazmati
č
ni nivo organizacije
nalazimo kod Protista – jedno
ć
elijskih eukariotskih
organizama. Sve životne funkcije se obavljaju unutar granica jedne jedine
ć
elije. Unutar
ć
elije diferencirane su subcelularne strukture – organele, specijalizovane za obavljanje
pojedinih funkcija.
2.
Ć
elijski nivo organizacije
karakteriše grupisanje funkcionalno diferenciranih
ć
elija.
Postoji podela rada, tako da neke
ć
elije imaju npr. ulogu u ishrani, a druge u reprodukciji.
Nema tendencije organizovanja
ć
elija u tkiva. Na ovom nivou organizacije nalaze se sun
đ
eri
i neki kolonijalni protisti.
3.
Ć
elijsko
–
tkivni nivo organizacije
predstavlja korak dalje u agregaciji sli
č
nih
ć
elija u
definisane oblike ili slojeve što rezultira u pojavi tkiva. Na ovom nivou se nalaze dupljari (po
nekima i sun
đ
eri).
Ć
elijski nivo organizacije je još uvek jako izražen jer ve
ć
ina
ć
elija nije
organizovana u tkiva ve
ć
je razbacana. Lep primer grupisanja
ć
elija u tkiva daju nervne
ć
elije
dupljara
č
iji nastavci formiraju jasno definisanu strukturu sa funkcionalnom koordinacijom.
4.
Tkivno
–
organski nivo organizacije
odlikuje se grupisanjem tkiva u organe. Organi su
obi
č
no izgra
đ
eni od više tkiva i imaju više specijalizovanu funkciju u odnosu na tkiva.
Tokom evolucije životinja prve naznake ovog nivoa organizacije javljaju se kod pljosnatih
crva (Platyhelminthes) kod kojih postoje dobro definisani organi kao npr. o
č
ne mrlje,
gastrovaskularna duplja, reproduktivni organi.
5.
Organsko
–
sistemski nivo organizacije
je najviši nivo organizacije. Ovaj tip organizacije
se tokom evolucije po prvi put u životinjskom svetu pojavio kod Nemertina. Ve
ć
ina životinja
je na ovom nivou organizacije.
Polaritet
Živa bi
ć
a su polarizovana, što zna
č
i da su njihovi
suprotni krajevi razli
č
iti po gra
đ
i i
funkciji
. Javlju se morfološki i funkcionalni polaritet, koji su tesno vezani i uzajamno
uslovljeni. Tako hidra na prednjem kraju nosi venac pipaka, a suprotnim krajem je
pri
č
vrš
ć
ena za podlogu. Polaritet se zapaža i u gra
đ
i organa, pa
č
ak i
ć
elija. Pojava polariteta
je svakako u vezi sa
č
injenicom da su se
razni krajevi organizma nalazili u raznim uslovima
.
Simetrija
Ova pojava je jedan od osnovnih arhitektonskih principa živih bi
ć
a. Ona se manifestuje u
izvesnoj
pravilnosti u rasporedu delova tela
koji se ponavljaju po odre
đ
enoj zakonomernosti
oko nekih centralnih osa, tako da su
č
esto
suprotne strane podudarne
i stoje jedna prema
7
Heteronomna
segmentacija ozna
č
ava takav tip segmentacije kada telesni segmenti
nisu
me
đ
usobom jednaki
; ovakvu segmentaciju imaju npr. insekti i rakovi. Homonomna
segmentacija je u evolutivnom smislu primarna; heteronomna segmentacija je nastala iz
homonomne spajanjem segmenata u manje ili ve
ć
e regione. Kod insekata npr. postoje tri
regiona (glava, grudi i abdomen) koji su nastali spajanjem primarno homonomnih segmenata,
što je utvr
đ
eno izu
č
avanjem embrionalnog razvi
ć
a; naime, larve insekata li
č
e na crve, tj.
imaju homonomnu segmentaciju.
Unutrašnja segmentacija
zahvata
samo unutrašnje
organe
i karakteristi
č
na je za ki
č
menjake. Ona se uo
č
ava npr. u gra
đ
i ki
č
menice, miši
ć
nog,
nervnog, ekskretornog sistema.
Metamerija je
č
esta ali nije opšta odlika živih bi
ć
a. Segmentacija je
rezultat aktivnog
na
č
ina života
i usložnjavanja telesne organizacije i bila je vrlo progresivna pojava u
evolutivnom razvitku životinja; ve
ć
ina zoologa danas smatra da se pojavila najmanje tri puta
nezavisno u toku evolucije životinja. Ona je omogu
ć
ila da se pojedini delovi tela nezavisno
kontrolišu, što je sa svoje strane omogu
ć
ilo regionalnu specijalizaciju segmenata.
Segmentacija ponekad sekundarno iš
č
ezava kao npr. kod krpelja.
Cefalizacija
Diferenciranje glavenog regiona ozna
č
ava se kao cefalizacija; javlja se
kod bilateralno
simetri
č
nih organizama
. Proces cefalizacije ogleda se u koncentraciji
č
ulnih organa i nerava
u prednjem delu tela. Koncentracija
č
ulnih organa ima adaptivnu prednost u smislu što
efikasnijeg registrovanja informacija iz spoljašnje sredine (plen, predator itd.), a pribli-
žavanje nervnog sistema
č
ulnim organima ima svakako zna
č
aja u skra
ć
ivanju vremana koje
je potrebno da pro
đ
e od momenta kada je odre
đ
en signal primljen do obrade te informacije u
nervnom sistemu. Nervni sistem je tada u situaciji da reguliše i upravi pokrete ostalog dela
tela u odre
đ
enom smeru. Obi
č
no je i usni otvor lokalizovan na prednjem delu tela, s obzirom
da je kretanje kod životinja uglavnom povezano sa potragom za hranom. Cefalizacija je
naj
č
eš
ć
e pra
ć
ena diferenciranjem duž anteroposteriorne ose (polarizacija).
Telesne duplje
Telesna duplja (prostor izme
đ
u telesnog zida i unutrašnjih organa ili creva) je prisutna
kod ve
ć
ine bilateralno simetri
č
nih životinja. One vrste koje
nemaju telesne duplje
ozna
č
avaju
se kao
acelomata
. Ukoliko telesna duplja u celini predstavlja
ostatak blastocela
, odnosno
zaostali blastocel, ta telesna duplja se ozna
č
ava kao
pseudocelom
ili lažni celom, a ovi
organizmi kao
pseudocelomata
. Blastula predstavlja stadijum u embrionalnom razvi
ć
u sa
jednim slojem
ć
elija koji nastaje kao rezultat mitoti
č
kih deoba (brazdanja) oplo
đ
enog jajeta i
obi
č
no je šuplja, odnosno ispunjena je samo kod nekih acelomata. Blastula je loptastog
oblika, a šupljina unutar blastule ozna
č
ava se kao
blastocel
ili
primarna telesna duplja
. U
toku embrionalnog razvi
ć
a blastula se dalje razvija u stadijum gastrule, naj
č
eš
ć
e migriranjem
ć
elija od spolja ka unutra. Rani stadijum gastrule sastoji se od jednog spoljašnjeg sloja
ć
elija
–
ektoderma
i jednog unutrašnjeg
ć
elijskog sloja ili mase –
endoderma
. Kod gastrule ve
ć
ine
životinja ubrzo se izme
đ
u ektoderma i endoderma formira tre
ć
i sloj –
mezoderm
. U toku
gastrulacije se obi
č
no razvija još jedna dodatna duplja –
gastrocel
. Ova duplja ozna
č
ava se
još i kao
arhenteron
ili
pracrevo
i ona ne predstavlja telesnu duplju. Me
đ
utim, znatno re
đ
e
može da do
đ
e do obrazovanja ispunjene gastrule, bez arhenterona. Arhenteron, kada je
prisutan, otvara se u spoljašnju sredinu preko jednog otvora koji se ozna
č
ava kao
blastopor
.
Kod najve
ć
eg broja vrsta životinja u toku embrionalnog razvi
ć
a dolazi do obrazovanja
drugog tipa telesne duplje – pravog
celoma, euceloma
ili
sekundarne telesne duplje
.
Postoje dva osnovna na
č
ina nastanka celoma, pri
č
emu oba uklju
č
uju
mezoderm
. Na jedan
na
č
in celom nastaje kao
prostor (rascep) unutar traka, plo
č
a ili mase mezodermalnih
ć
elija
.
Ovakav celom ozna
č
ava se kao
šizocelom
. Me
đ
utim, ako celom nastaje
unutar
mezodermalnih džepova (meškova) koji se razvijaju kao evaginacija arhenterona
, takav
celom poznat je pod imenom
gastrocelom
, a na
č
in nastanka ozna
č
ava se kao enterocelan. S
