Stres koji poti
č
e iz životne sredine može
biti izazvan prevelikom ili premalom
koli
č
inom energije, prebrzom ili presporom
obnovom podloge/supstrata, ili
neadekvatnim ili neuobi
č
ajenim uticajima
Bioti
č
ki stres naro
č
ito
karakteristi
č
an za guste
biljne zajednice i svuda
gde životinje i
mikroorganizmi
intenzivno koriste biljke.
Stres: sindromni kompleks izazvan u organizmu sa jednim ili više stresnih faktora
Mehanizmi otpornosti na stres:
a) tolerantnost prema faktoru stresa (biljke tolerišu
stres bez znakova ve
ć
ih povreda
b) odbrana protiv faktora stresa (izbegavanje)
pogodnim zaštitnim mehanizmima
c) oporavak od povreda izazvanih faktorom stresa
Mehanizmi mogu biti:
adaptivni i
konstitutivni
Adaptivni
: kaljenje biljaka
;
homeostaza
;
mehani
č
ke adaptacije
Kaljenje
– aklimatizacija, razvijanje otpornosti, prelazni
period posle delovanja stresa u kome biljke pospešuju
odbrambene
mehanizme
Homeostaza
– održanje fiziološke stabilnosti u
izmenjenim uslovima sredine
Reakcije biljaka na vodni stres
*blagi=
Ψ
<-1bar
*srednji=
Ψ
-1do-10bara
*jak=
Ψ
>-10bara
Osetljivost nekih procesa i pokazatelja na vodni stres (Prema: H
Osetljivost nekih procesa i pokazatelja na vodni stres (Prema: H
siao,1973)
siao,1973)
Osetljivost na stres
Osetljivost na stres
→
→
Procesi ili pokazatelji
Procesi ili pokazatelji
vrlo osetljivi
vrlo osetljivi
relativno neosetljivi
relativno neosetljivi
Smanjenje
Smanjenje
ψ
ψ
u tkivu koji uti
u tkivu koji uti
č
č
e na proces
e na proces
→
→
0 bara
0 bara
10 bara
10 bara
20 ba
20 ba
ra
ra
→
→
Rastenje
Rastenje
ć
ć
elije
elije
−
−
−
−
−
−
Sinteza
Sinteza
ć
ć
elijskog zida
elijskog zida
Sinteza proteina
Sinteza proteina
Obrazovanje protohlorofila
Obrazovanje protohlorofila
Nivo nitratreduktaze
Nivo nitratreduktaze
Nakupljanje ABA
Nakupljanje ABA
−
−
−
−
−
−
Nivo citokinina
Nivo citokinina
Otvorenost stoma
Otvorenost stoma
−
−
−
−
−
−
−
−
−
−
−
−
−
−
−
−
−
−
−
−
−
−
CO2 asimilacija
CO2 asimilacija
−
−
−
−
−
−
−
−
−
−
−
−
−
−
−
−
−
−
−
−
−
−
Disanje
Disanje
−
−
−
−
−
−
Nakupljanje prolina
Nakupljanje prolina
−
−
−
−
−
−
Nakupljanje
Nakupljanje
š
š
e
e
ć
ć
era
era
Vodni deficit stimuliše abscisiju listova
prilagođavanje nedostatku vode: mnoge pustinjske biljke odbacuju
sve listove tokom sušnog perioda, i ponovo ih razvijaju u kišnom. Etilen
Pamuk (Gossypium hirsutum) odbacuje listove u uslovima vodnog deficita.
Levo – kontrola; sredina – umeren deficit; desno – izrazita suša (listovi
samo na vrhu stabla!)
*Smanjenje LP – rani simptom vodnog deficita
*Vodni deficit → ↓ sadržaj vode → skupljanje ćelija → ↓turgor
* ↓turgor → ↑koncentracije rastvora u ćelijama → plazmalema postaje deblja (pokriva
manju površinu)
* ↓turgora=najraniji biofizički efekat VS
*najosetljiviji su procesi zavisni od turgora: izduživanje korena, rast (ekspanzija) listova
GR – growth rate
Ψ
p – turgor
Y – grani
č
ni pritisak,ispod koga
ć
.zid ostaje
deformisan
m – rastegljivost
ć
.zida
*
↓turgor - ↓GR
Ψ
p je potrebno da se smanji do Y da izostane širenje
*
⊥
uslovi – Y je samo 0,1 do 0,2 Mpa niži od
Ψ
p – malo snižavanje sadržaja vode usporava ili zadržava rast
*vodni stres -
↓m
*m je naj> kada je pH reakcija ćz blago kisela; pH se POVEĆAVA tokom stresa
*Y se POVEĆAVA tokomstresa = strukturne promene ćz
*hidriranje tokom noći – rast listova
ABA indukuje zatvaranje stoma.
ABA se kontinuirano sintetiše u malim količinama u ćelijama mezofila, sa tendencijom
akumulacije u hloroplastima. U slučaju UMERENOG VD dolazi do: 1. deo ABA se premešta iz
hloroplasta u apoplast mezofila (redistribucija ABA zavisi od pH gradijenta unutar lista, od
slabokiselih osobina ABA molekula i propustljivosti ĆM, a omogućava prenošenje ABA
transpiracionom strujom do ćelija zatvaračica). Veća sinteza – ubrzavanje ili prolongiranje
inicijalnog zatvaranja stoma. Signali iz korena: pH, redistribucija neorganskih jona.
Akumulacija ABAu hloroplasima na svetlosti.
Svetlost stimuliše ulazak protona u grana,
č
ine
ć
i stromu alkalnijom. Pove
ć
anje alkalnosti uslovljava
disocijaciju blago kiselog ABA-H na ABA- anjon i H+.Koncentracija ABA-H u stromi je smanjena ispod
nivoa u citosolu, i ova razlika u koncentraciji uslovljava pasivnu difuziju ABA-H kroz membranu
hloroplasta. Istovremeno, koncentracija ABA - u stromi se pove
ć
ava, ali membrana hloroplasta je gotovo
nepropustljiva za anjone (crvene strelice). Proces se nastavlja sve dok se koncentracija ABA-H u stromi i
citosolu ne izjedna
č
e. Sve dok je stroma više alkalna, ukupna koncentracija ABA (ABA-H + ABA-) u
stromi nadmašuje koncentraciju u citosolu
Intenzitet FS (po JLP) je manje osetljiv prema UMERENOM nedostatku vode
nego ekspanzija listova,jer je FS manje osetljiva prema smanjenju turgora
nego ekspanzija listova
Oporavak=
↑
fs, gr
Mehanizmi za
Mehanizmi za
š
š
tite:
tite:
osmotsko prilagođavanje
osmotsko prilagođavanje
kompatibilni
kompatibilni
rastvorci (kompatibilni osmoliti): prolin,
rastvorci (kompatibilni osmoliti): prolin,
β
β
-
-
alanin betain /f. Plumbaginaceae/, glicin
alanin betain /f. Plumbaginaceae/, glicin
betain /ireverzibilna sinteza/, monomerni
betain /ireverzibilna sinteza/, monomerni
š
š
e
e
ć
ć
eri /glukoza, fruktoza, reverzibilno/
eri /glukoza, fruktoza, reverzibilno/
Osmotsko prilagođavanje omogućava biljkama da usvoje više vod
e
Slika –
poređenje kratkotrajnog prilagođavanja RAZLIČITIH biljaka.
OP POVEĆAVA OTPORNOST PREMA DEHIDRACIJI, ALI NE OBAVEZNO I
PRODUKTIVNOST
Kserofite A – lovor, B – Pustinjska almonda
A
B
•Neznatno povišene temperature (oko 30-35
°
C) mogu oštetiti
reproduktivne organe pšenice, kukuruza, prosa, riže, kikirikija, repice i
paradajza
•formiranje sterilnog polena
•poreme
ć
aji u razvi
ć
u ploda (tokom fsemena)
•reverzibilne promene fizi
č
kohemijskog stanja biomembrana
•konformacija proteinskih molekula
•Tilakoidne membrane su izuzetno osetljive prema toploti, te su
poreme
ć
aji fotosinteze me
ñ
u prvim indikacijama toplotnog stresa.
•Na po
č
etku, dolazi do inhibicije fotosistema II što rezultira
poreme
ć
ajem ravnoteže u metabolizmu ugljenika
•Ošte
ć
enje hloroplasta dovodi do smanjenja intenziteta fotosinteze,
koje na kraju dovodi do smrti
ć
elije.
• Pošto je fotosistem II osetljiv i prema visokom intenzitetu svetlosti,
kombinacija toplote i iradijacije ima aditivan efekat.
•inaktivacija termolabilnih enzima
poreme
ć
aja metabolizma
nukleinskih kiselina i proteina
narušavanje fina struktura
biomembrana
prestanak selektivnog transporta kroz membranu i
mitohondrijalnog disanja
Povišene temperature
inhibiraju FS pre disanja
•Aklimatizacija (prilago
ñ
avanje) prema toploti odvija se brzo kao
odgovor na toplotni stres
•heat-shock proteins, HSPs (proteini molekulske mase izme
ñ
u 15 i 110
kDa, uglavnom HSP90, HSP70, HSP60, HSP20 i ubikvitin)
•u toku jednog sata sintetišu se u citosolu i premeštaju u hloroplaste i
mitohondrije
•Uloga HSPs
stabilizacija hromatinskih struktura +membrana
+reparativni mehanizmi
•Led se najpre formira u onim delovima biljaka koji se najbrže hlade i
najlakše smrzavaju - periferni provodni snopi
ć
i i voda koja nastaje
kondenzacijom u intercelularima
•Formiranje leda rapidno se širi kroz provodne snopi
ć
e i homogena tkiva.
•Diskontinuitet tkiva usled prisustva vazduha i tkiva sa lignifikovanim i
kutinizovanim
ć
elijskim zidovima usporavaju širenje leda.
•Protoplast se smrzava intracelularno ukoliko sadrži veliki udeo vode, ukoliko
nije otporan (kaljen), i ukoliko je intenzivno hla
ñ
en
•Kristali leda se formiraju iznenada u
ć
eliji (Slika 6.31) -ošte
ć
enja citoplazme.
OTPORNOST PREMA SOLIMA I JONIMA
Pove
Pove
ć
ć
ane koncentracije soli u zemlji
ane koncentracije soli u zemlji
š
š
tu
tu
dovode do:
dovode do:
pove
pove
ć
ć
anja osmotskog potencijala zemlji
anja osmotskog potencijala zemlji
š
š
ta
ta
(ote
(ote
ž
ž
ano usvajanje vode
ano usvajanje vode
)
)
pojava toksi
pojava toksi
č
č
nih efekata (zavisi od BV)
nih efekata (zavisi od BV)
Toksi
Toksi
č
č
nost pojedinih soli
nost pojedinih soli
:
:
P
P
š
š
enica:
enica:
MgSO
MgSO
4
4
> MgCl
> MgCl
2
2
> Na
> Na
2
2
CO
CO
3
3
> NaHCO
> NaHCO
3
3
>Na
>Na
2
2
SO
SO
4
4
> NaCl
> NaCl
Kukuruz:
Kukuruz:
Na
Na
2
2
CO
CO
3
3
>NaCl > NaHCO
>NaCl > NaHCO
3
3
>Na
>Na
2
2
SO
SO
4
4
> MgCl
> MgCl
2
2
> MgSO
> MgSO
4
4
Lucerka:
Lucerka:
MgSO
MgSO
4
4
> MgCl
> MgCl
2
2
> Na
> Na
2
2
CO
CO
3
3
> Na
> Na
2
2
SO
SO
4
4
> NaCl > NaHCO
> NaCl > NaHCO
3
3
Soni stres
Nagomilavanje toksi
Nagomilavanje toksi
č
č
nih metabolita:
nih metabolita:
putrescin, kadaverin, sulfooksidi, amonijak
putrescin, kadaverin, sulfooksidi, amonijak
Podela biljaka prema otpornosti na soli:
Podela biljaka prema otpornosti na soli:
glikofite
glikofite
–
–
neotporne
neotporne
obligatne halofite (halofite)
obligatne halofite (halofite)
–
–
otporne
otporne
/pustinje, slana voda, obala mora/
/pustinje, slana voda, obala mora/
Mehanizmi zaštite:
1. akumulatori soli
2. soni regulatori
sa nakupljanjem soli pove
ć
ano je
usvajanje vode (pojava sukulentnosti)
izlu
č
ivanje soli (sone žlezde)
3. osmotsko prilago
ñ
avanje
nakupljaju se: prolin, galaktozil - glicerol,
organske kiseline, manitol, d-pinitol
•
Promena viskoziteta pp, sadržaja FS pigmenata, antocijana, NK, organskih jedinjenja,
jona, promene metabolizma
Mehanizmi za
Mehanizmi za
š
š
tite:
tite:
Helatiranje sa niskomolekularnim ligandima ili proteinima
Helatiranje sa niskomolekularnim ligandima ili proteinima
skladi
skladi
š
š
tenje u vakuolu
tenje u vakuolu
Izlu
Izlu
č
č
ivanje u rzosferu (ili helatiranje)
ivanje u rzosferu (ili helatiranje)
Vezivanje za
Vezivanje za
ć
ć
z.....
z.....
UV-
ZRAČENJE =nejonizujuće EM zračenje kraćih
talasnih dužina – više energije – efikasno u izazivanju
fotohemijskih reakcija
•
Obuhvata tri osnovna talasna područja:
–
UV-A (315-400 nm)
–
UV-B (280-315 nm)
–
UV-C (<280 nm)
–
Talasne dužine do 295 nm zadržava ozonski sloj
•
Proteini, Aromatične aminokiseline, purini i
pirimidini - apsorb
u
ju kratko
talasnu
UV-svetlost u
ćelijama
;
pobu
ñ
ivanje elektrona ovih molekula može uzrokovati kidanje kovalentnih veza i stvaranje novih
veza
→
poreme
ćaji
u procesima replikacije DNA i transkripcije
=
genske mutacije
, hromozomske
aberacije, narušavanje membranskih struktura
•
Biljka: smanjen porast, promene sekundarnih metabolita, peroxidacija lipida, poremećaj transport ae-,
fragmentacija D1 i D2 proteina, promene aktivnosti antioksidantnih enzima (cat, GPx, SOD)
•
BORBA: 1) IZBEGAVANJE – flavonoidi u vakuoli ep Ć, kutikularni voskovi
2) FOTOREAKTIVACIJA –
izbacivanje dimera timina između susednih timinskih baza
Mehanizmi za
Mehanizmi za
š
š
tite:
tite:
obrazovanje dimera tiamina
obrazovanje dimera tiamina
fotereaktivacija
fotereaktivacija
OTPORNOST BILJAKA PREMA
JONIZUJUĆEM ZRAČENJU
Izvori zračenja:
kosmički zraci, prirodni radioaktivni nuklidi
(u zemljištu, vodi i atmosferi),
radioaktivnost posle nuklearnih eksplozija,
ljudska delatnost u primeni radioaktivnih
izvora i radioaktivni otpaci
Jonizujuće zračenje =zračenje čija je E dovoljna da
izazove jonizaciju molekula ili atoma
•
Korpuskularno (α,β) i EM (rentgensko i γ) zračenje
•
Molekularne i strukturne promene (a, m, sj, ć, tk, o, cenoze)
•
Radijaciono-hemijske reakcije:
–
Fizički stadijum (jonizacija i pobuđivanje jedinjenja→joni i slobodni radikali)
–
Hemijski stadijum (reakcijaprimarnih produkata sa makromolekulima →Operoxidi,
oxidacija+TJ
–
Biološki stadijum (dejstvo na ć, tk, o, b)
Jonizujuće zračenje -
otpornost
•
Radiosenzitivnost U+S činioci (sadržaj vode, T, konc.kiseonika, nedostatak HM)
•
Efekat zavisi od doze i vremenskog perioda
Osnovni faktori koji određuju ili menjaju
radiosenzitivnost jedra
Faktori koji doprinose pove
ć
anju osetljivosti Faktori koji doprinose smanjenju osetljivosti
Velika jedra
Mala jedra
Visok sadržaj DNA/jedro
Mali sadržaj DNA/jedro
Mali broj hromozoma
Veliki broj hromozoma
Diploidno ili haploidno
Poliploidno
Veliki hromozomi
Mali hromozomi
Visok sadržaj DNA/hromozom
Nizak sadržaj DNA/hromozom
Vremenski duga
č
ak mitoti
č
ki ciklus
Vremenski mitoti
č
ki ciklus kratak
Hromozomski kraci duga
č
ki
Kratki hromozomski kraci
Normalna centromera
Policentri
č
na ili difuzna centromera
Mnogo heterohromatina
Malo heterohromatina
Mali nukleolus
Veliki nukleolus
Neotporne biljke:
•
Glikoliza do acetaldehida (AA) i etanola
AA indukuje aktivnost
alkoholdehidrogenaze
ubrzanje glikolize
etanol i AA
Otporne biljke:
•
Glikoliza do acetaldehida (AA) i etanola
AA
NE
indukuje aktivnost
alkoholdehidrogenaze
NEubrzavanje glikolize
malat
☺
netoksičan
Adaptivni procesi koji smanjuju alkoholno vrenje
Otpornost prema anoksiji podzemnih organa
kod različitih vrsta: preživljavanje (u
danima)bez kiseonika na T= 20-25
°
C. Pri
nižim temperaturama (5-10
°
C)
preživljavanje biljaka je 2-3x duže
Struktura korena kukuruza u aerisanom (a) i anaerobnom (b)
supstratu. U uslovima hipoksijevelike vazdušne lakune (Ae,
aerenhim) nastaju kao posledica povećane aktivnosti celulaze i
programirane smrti ćelije (apoptoza) u korteksu. Etilen stimuliše
ove reakcije. CC – centralni cilindar; CP – parenhim kortexa
FIZIOLOŠKO-BIOHEMIJSKE OSNOVE
IMUNITETA BILJAKA PREMA
BOLESTIMA
Pojmovi:
infekcija
bolest
epidemija
Odnos biljke (domaćina) i patogena:
nektrotrofija – biljne ćelije se ubijaju
biotrofija – biljne ćelije ostaju žive
hemibiotrofija – ćelije su žive u početku,
kasnije uginjavaju
Patogeneza
– proces infekcije
Virulent
– naziv za patogen koji
izaziva bolest
Nepodudarnost i podudarnost
doma
ć
ina i patogena
Kada je infekcija uspe
Kada je infekcija uspe
š
š
na?
na?
a)
ako prethodna odbrana biljke nije
odgovarajuća
b)
u povoljnim uslovima sredine
c)
ako aktivirani odbrambeni odgovor nije
efikasan
Otpornost biljaka
•
PASIVNA
•
M+a+h osobine (voštana prevlaka, pluta, kutikula; raspored, br i
dim stoma, lenticele, hidatode, žl ć)
•
Izlučevine (ok, fenoli, flavoni)
•
AKTIVNA
–
1. aktivacija odbrambenog sistema (prepoznavanje
štetnih i korisnih P; štetni patogeni – serija procesa u
nekim ć- nepovoljni uslovi za r&r P – enzimi i toxini – smrt
ćelija, nekroza tkiva
–
2. Sinteza sek.metabolita - prisutni u aktivnoj ili
neaktivnoj formi. Primer: fitoaleksini.
ELICITORI=
izmamljivači odgovora
supstance koje u malim konc indukuju sintezu fitoaleksina , tj stimulišu
odbranu VB
Prema prirodi:
•
Abiotički (nebiogeni)
–
neorganske soli, joni /Cu,
Cd, Ca/
•
Biotički
– polisaharidi ćz
/pektin, celuloza/ ili mo
/hitin, glukani/,
glikoproteini...
Prema poreklu
•
Egzogeni
– polisaharidi, mk
•
Endogeni
– iz ćelije –
galakturonid hepta-β-
glukozidi, alginatni
oligomeri
Fitoaleksini
Mü
ller, 1947;
fiton
=biljka;
alekso
=zaštitni
•
Grupa AB supstanci (FPO, metaboliti,hemijska jedinjenja)
•
Lipofilna jedinjenja mmm
•
Tri grupe:
Terpenoidi
,
alkaloidi
,
fenilpropanoidi
•
Prvi izolovan je ipomeamaron
(koren slatkog krompira)
•
Ostali
: orčinol,izokumarin (
mrkva
), pizatin (
grašak
), trifolizan (
detelina
),
fazeolin, oxifazeolin, vicitin (
pasulj
),skopolin, solanin, ljubimin, fituberin,
kofeinska kiselina (
krompir
), tomatin (
paradajz
), gosipol(
pamuk
), vajeron
(
bob
)
•
Inokulacija gljivama – indukcija sinteze fitoaleksina – fungitoxične konc.
•
Bakteriostatsko dejstvo (fazeolin, fituberin, rišitin, kumestrol)
Primeri:
Orchis militaris
+
Risoctonia repens
orčinol
slatki krompir +
Ceratotocystis fimbriata
ipomeamaron
grašak + Monilina fructicola
pizatin
krompir +
Phytophora infestans
: rišitin, ljubimin,
skoploin, solanin, čokanin, solamidin,
fituberin,hlorogenska kiselina,
kofeinska kiselina
iz deteline: trifolizan
iz pasulja: fazeolin, oksifezeolin i vicitin
iz paradajza: tomatin
FIZIOLOŠKO-BIOHEMIJSKE OSNOVE
OTPORNOSTI BILJAKA PREMA
ŠTETOČINAMA
Lygaeus equestris
Biljke su isključiva hrana mnogim
životinjama
U tom odnosu biljka je označena kao
domaćin,
a organizam koji se hrani biljkom označen je
kao
herbivor
ili
fitofag
Odnos biljke i
Odnos biljke i
fitofaga ima energetski
fitofaga ima energetski
karakter
karakter
•
•
Selektivna sposobnost insekata
Selektivna sposobnost insekata
•
•
Atraktivan (privla
Atraktivan (privla
č
č
an) i repelentan
an) i repelentan
(odbojan)
(odbojan)
uticaj
uticaj
•
•
Delovanje signala na receptore
Delovanje signala na receptore
–
–
pona
pona
š
š
anje insekata u tra
anje insekata u tra
ž
ž
enju hrane
enju hrane
Mehanizmi zaštite: aktivni - sistemski
sinteza sekundarnih metabolita
duvan - nikotin
krompir - farnesin
Digitalis - digitoksin
Atropa beladona - atropin
hrizantema – piretrum
OTPORNOST BILJAKA NA
ZAGAĐENOST VAZDUHA
Gasovi, prašina i aerosoli
''Vidljive'' i ''nevidljive'' povrede
Ozon
h
ν
CO + 2 O
2
CO
2
+ O
3
h
ν
RH + 4 O
2
RCHO + H
2
O + 2 O
3
h
ν
NO
2
+ O
2
NO + O
3
