"
Organizacija nukleusa interfazne diferencirane
ć
elije
"
NUKLEUS
1) STRUKTURA (hromozomske teritorije, nukleusne organele)
2) FUNKCIJA (formiranje nukleusnih prekursora za sintezu proteina u citoplazmi)
Saznanja o
ć
elijama do kojih se došlo posredstvom novih citoloških metoda i
kombinacijom citoloških sa metodima molekularne biologije, biohemije, strukturne biologije
bacila su potpuno novo svetlo na organizaciju nukleusa kao
ć
elijske organele. Dosadašnja
saznanja predstavljala su nukleus kao najvažniju, centralnu organelu
ć
elije, osnovni kriterijum
po kome se eukarioti razlikuju od prokariota
″
zaduženu
″
za pakovanje duga
č
kih molekula
DNK koji u okviru svake vrste
č
ine genom. Tako
đ
e, nukleus je izdvajan kao kompartment
ć
elije u kome se odigravaju esencijalni procesi za
ć
eliju: (1) transkripcija molekula RNK i
biogeneza preribozoma u smislu
″
opsluživanja
″
translacione mašinerije (sinteze proteina) u
citoplazmi, i (2) replikacije/reparacije molekula DNK u smislu održavanja stabilnosti,
umnožavanja i diseminacije genoma tokom života
ć
elije. Danas se uvi
đ
a da je nukleus po
zna
č
aju za
ć
eliju potpuno ravnopravan sa ostalim organelama.
Ipak, tokom života
ć
elije (
ć
elijski ciklus sisarske
ć
elije) nukleus ima potpuno
»podeljenu« organizaciju: interfazni je orjentisan na formiranje prekursora citoplazmati
č
ne
translacione mašine, a mitoti
č
ki na pravilnu segregaciju genoma i održanje funkcije
ć
erki
ć
elija. Kako je 90 %
ć
elija adultnog sisarskog organizma u stanju diferenciranosti (Go faza
ć
elijskog ciklusa) i nema mitoti
č
ki potencijal (nikada ne prolazi ostale faze
ć
elijskog ciklusa i
mitozu) može se, citološki, razmatrati organizacija interfaznog nukleusa diferencirane
ć
elije u
kontekstu sinteze prekursora potrebnih za translaciju u citoplazmi, tj. sintezu proteina.
Interfazna, diferencirana
ć
elija ima citološke zadatke da nasledni materijal (diploidna
garnitura/homologi hromozomi) spakuje u nukleus dijametra do 10 mikrometara, a da pri tome
aktivni geni budu pristupa
č
ni za transkripciju (iRNK, rRNK, tRNK), obradi iRNK, rRNK, i da
obra
đ
en, upakovan materijal iRNK, tRNK i preribozoma »transportuje« u citoplazmu.
1
"
Organizacija nukleusa interfazne diferencirane
ć
elije
"
Struktura interfaznog nukleusa diferencirane
ć
elije
Kako je to bilo nekad
Struktura interfaznog nukleusa prou
č
avana pola veka na elektronskim mikrografijama
bila je identi
č
na onoj na nivou svetlosnog mikroskopa: unutrašnjost nukleusa je iz hromatina
koji se po bojenim karakteristikama »deli« na tamni- heterohromatin i svetli-euhromatin i
strukturno uobli
č
enog nukleolusa. Nikakva pravilnost u rasporedu genoma nije bila uo
č
ljiva
iako se znalo za mitoti
č
ke hromozome.
Naime, jedina citološki uo
č
ljiva organizacija genoma
ć
elije postojala je u mitozi. U
mitozi
ć
elija sisara (otvorena ortomitoza) nukleus gubi svoju interfaznu organizaciju,
nukleusni ovoj vizuelno nestaje i hromatin se transformiše (kondenzacijom) u set strukturno
uobli
č
enih mitoti
č
kih hromozoma definisane strukture (ozna
č
avaju se i kao metafazni
hromozomi jer se najbolje vide i prou
č
avaju u metafazi mitoze). Svaka vrsta ima ta
č
no
odre
đ
eni broj mitoti
č
kih hromozoma. Citogeneti
č
ke studije metafaznih hromozoma pokazuju
stalnost njihove organizacije: na krajevima hromozoma su regioni koji se ozna
č
avaju kao
telomere. Centromera je primarno suženje i u odnosu na njen položaj metafazni hromozomi se
klasifikuju kao metacentri
č
ni, telocentri
č
ni, akrocentri
č
ni itd. Telo hromozoma pruža se od
centromere ka telomerama, i u odnosu na položaj centromere »deli« se na kra
ć
i i duži krak.
Neki hromozomi (kod
č
oveka je pet takvih hromozoma) poseduju i sekundarno suženje.
Bojenje Gimsa metafaznih hromozoma »otkrilo« je još jednu stalnu strukturu: tamne
(G) i svetle (R) trake (pruge) na telu hromozoma. Biohemijskim i molekularno-biološkim
metodima utvr
đ
eno je da su svetle trake regioni bogati G-C parovima (aktivni geni, rano
repliciraju
ć
i geni DNK), dok su tamne trake bogate A-T parovima (heterohromatin,
»besmisleno ponavljaju
ć
e« sekvence, kasno repliciraju
ć
i regioni). Sa punim pravom G i R
trake mogle su se poistovetiti sa hetero-, tj. eu-hromatinom, respektivno. Ovo otkri
ć
e postavilo
je centralno citološko pitanje: »Da li ovakva organizacija postoji i u interfaznom jedru,
odnosno da li postoji interfazni hromozom kao organizacioni kontrapunkt mitoti
č
kog
hromozoma«?
Kako je to danas: organizacija interfaznog hromozoma
Interfazni hromozom zaista poseduje sve organizacione domene mitoti
č
kog,
metafaznog hromozoma (telomere, centromere, sekundarna suženja, G i R trake) koji su na
specifi
č
an na
č
in uobli
č
eni u nukleusu. Njegova organizacija studirana je na modelu
hromozoma limfocita i HeLa
ć
elija (
a-g
).
2
