SAŽETAK
Zelene alge (razdeo
Chlorophyta
) su eukariotski, autotrofni organizmi koji su tokom
evolucije doveli do razvoja viših biljaka. Razdeo obuhvata pet klasa, a jedan od
taksonomskih karaktera su biohemijske karakteristike. Cilj ovog master rada je da se na
osnovu stručnih i naučnih rezultata preuzetih iz literature prikažu i istaknu biohemijske
karakteristike zelenih algi, kao i da se sagleda njihova praktična primena u raznim granama
industrije i značaj za čovečanstvo. Rezultati istraživanja su pokazali da veće koncentracije Fe
i NaCl stimulišu pojačanu aktivnost antioksidativnih enzima, posebno CAT,
Pseudochlorella
pringsheimii.
Inhibicijom antioksidativnih enzima koji predstavljaju primarni mehanizam
odbrane u stresnim uslovima, pre svega CAT i SOD, povećava se biosinteza karotenoida u
ćelijama mikroalge
Dactylococcus dissociates
MT1, koji predstavljaju sekundarni
mehanizam odbrane. Zahvaljujući biohemijskim karakteristikama, zelene alge sintetišu
raznovrsne metabolite: aminokiseline, proteine, ugljene hidrate, lipide, naročite
polinezasićene omega-3-masne kiseline, vitamine (A, B1, B2, B3, B6, B12, D2, D3, E i K),
koji imaju značajnu primenu u prehrambenoj i farmacijuceutskoj industriji. Zelene alge imaju
ogroman potencijal za uklanjanje različitih polutanata: teških metala, antibiotika, pesticida,
ulja, boja, itd., čime doprinose revitalizaciji zagađenih ekosistema. Sposobnost sinteze
značajne količine lipida u ćelijama zelenih algi pruža mogućnosti za njihovu primenu u
proizvodnji biogoriva (biodizel, bioetanol, biovodonik, bio-ulje i biovodonik).
Ključne reči:
antioksidanti,
biogorivo,
bioremedijacija,
Chlorophyta, karotenoidi
ABSTRACT
Green algae (Division Chlorophyta) are eukaryotic, autotrophic organisms that,
during evolution, led to the development of higher plants. The division includes five classes,
and one of the taxonomic characters is biochemical characteristics. The goal of this master's
thesis is to present and emphasize the biochemical characteristics of green algae based on
professional and scientific results taken from the literature, as well as to review their practical
application in various branches of industry and their importance for humanity. The research
results showed that higher concentrations of Fe and NaCl stimulate increased activity of
antioxidant enzymes, especially CAT,
Pseudochlorella pringsheimii
. By inhibiting
antioxidant enzymes that represent the primary defense mechanism under stressful
conditions, primarily CAT and SOD, the biosynthesis of carotenoids in cells of the
microalgae
Dactylococcus dissociates
MT1, which represent the secondary defense
mechanism, increases. Thanks to their biochemical characteristics, green algae synthesize
various metabolites: amino acids, proteins, carbohydrates, lipids, especially polyunsaturated
omega-3 fatty acids, vitamins (A, B1, B2, B3, B6, B12, D2, D3, E and K), which have
significant application in the food and pharmaceutical industry. Green algae have a huge
potential to remove various pollutants: heavy metals, antibiotics, pesticides, oils, dyes, etc.,
thus contributing to the revitalization of polluted ecosystems. The ability to synthesize a
significant amount of lipids in the cells of green algae provides opportunities for their
application in the production of biofuels (biodiesel, bioethanol, biohydrogen, bio-oil and
biohydrogen).
Keywords:
antioxidants, biofuel, bioremediation, Chlorophyta, carotenoids
2
1.
UVOD
Zelene alge (razdeo
Chlorophyta
) predstavljaju veliku i brojnu parafiletsku grupu
fotosintetičkih algi koje sadrže hloroplaste nastale primarnom endosimbiozom i u njima hlorofile
a i b. Ćelije su eukariotske građe, morfološki veoma raznovrsne i mogu biti: jednoćelijske,
kolonijalne ili višećelijske; na monadoidnom, kokoidnom, trihalnom ili heterotrihalnim
stadijumu ćelijske organizacije. Najveći broj predstavnika naseljava vodene ekosisteme (oko
90%) i deo su planktona ili bentosa. Neke vrste naseljavaju vlažne stene, zemljište ili koru
drveća.
Razdeo je podeljen u pet klasa:
Volvocophyceae
,
Protococcophyceae
,
Ulotrichophyceae
,
Syphonophyceaea
i
Conjugatophyceae
. Ovakva podela je uzvršena na osnovu ćelijske
ultrastrukture, biohemijskih karakteristika i molekularne analize. Od biohemijskih karakteristika
definitivno najveći diskriminativni značaj imaju razgradnja glikolata i uree. Oksidaciju glikolata
do glioksilata, glavnog supstrata u procesu fotorespiracije, kod
Charophyceae
katalizuje enzim
glikolat oksidaza, a dok kod
Chlorophyceae
,
Trebouxiophyceae
i
Ulvophyceae
, to čini enzim
glikolat dehidrogenaza. Razlaganju uree do amonijaka i ugljen-dioksida kod
Charophyceae
,
Ulvophyceae
i biljaka vrši enzim ureaza, dok kod
Chlorophyceae
i
Trebouxiophyceae
ovu
reakciju katalizuje enzim amidolijaza (Debiagi i sar., 2017). Od velike taksonomske, ali i
funkcionalne važnosti je i raspodela različitih vrsta enzima superoksid dismutaze (SOD). Ovaj
enzim vrši katalizaciju reakciju konverzije superoksid radikala u vodu i vodonik-peroksid.
Superoksid radikal je vrlo reaktivan i kao takav veoma toksičan za ćeliju, pa je njegovo
otklanjanje od istinske važnosti za opstanak organizma. Mogu se naći tri oblika ovog enzima, a
razlikuju se po metalu koji se za njih vezuje, pa stoga razlikujemo gvožđe, mangan i bakar-cink
SOD, enzim vrlo različit od prethodna dva. Pored razlika u strukturi Cu/Zn SOD se diferencira i
po distribuciji, jer se on nalazi u citoplazmi, dok se FeSOD javlja u hloroplastima, a MnSOD u
mitohondrijama. MnSOD i Fe SOD su široko rasprostranjeni u zelenim algama, ali se
Cu/ZnSOD javljaju samo kod
Charophyceae
i biljaka. Veruje se da je upravo evolucija ovog
enzima, koji je citoplazmu direktno zaštitio od oksidativnih oštećenja, bio jedan od ključnih
događaja koji je omogućio algama iz ove grupe da nasele kopno i da se iz njih počnu razvijati
kopnene biljke, jedna od najraznovrsnijih i najuspešnijih grupa živih bića na zemlji.
Zelene alge imaju ogroman značaj u raznim biotehnološkim procesima. One predstavljaju
obnovljiv izvor energije, a primarnom produkcijom godišnje proizvedu ogromnu količinu
organskog ugljenika. Zahvaljujući mogućnosti gajenja u vodi i na kopnu, i to na mestima
neodgovarajućim za gajenje kultivisanih biljaka, često se koriste u proizvodnji goriva, a široku
upotrebu imaju u procesima bioremedijacije. Kao hrana alge su popularne u Evropi i Aziji, a
poznato je da predstavljaju najsavršeniji oblik hrane zbog idealnog odnosa hranjivih materija.
Skladištenjem velikih količina lipida, proteina i ugljenih hidrata alge su korisne u proizvodnji
drugih prehrambenih i neprehrambenih artikala.
Pored toga što same mogu koristiti kao hrana ili suplement, u biofertilizaciji se alge
koriste kao bogat izvor azota, fosfora, kalijuma, joda, gvožđa, kalcijuma, silicijuma, kao i raznih
5
2. TEORIJSKI DEO
2.1. Opšte odlike, raznovrsnost i rasprostranjenost zelenih algi
Zelene alge predstavljaju ekološki značajnu grupu fotosintetičkih eukariota. Zajedno sa
embriofitnim kopnenim biljkama, formiraju
Viridiplantae
ili zelene biljke (poznate i kao
Chlorobionta
ili
Chloroplastida
).
Viridiplantae
obuhvataju dve klase:
Chlorophyta
i
Streptophyta
.
Chlorophyt
a obuhvata ogroman broj morskih, slatkovodnih i kopnenih zelenih
algi.
Streptophyta
obuhvata slatkovodne zelene alge (poznate i kao harofiti) i embriofitne
kopnene biljke. Kao takve, zelene alge sa izuzetkom kopnenih biljaka čine parafiletsku grupu.
Predstavnici zelenih algi imaju neke zajedničke osobine, od kojih je većina zajednička sa
kopnenim biljkama:
• Hloroplasti su obavijeni dvostrukom membranom i sadrže naslagane tilakoide. Mnoge
vrste imaju pirenoide, koji su ugrađeni u hloroplast, kroz koje prodiru tilakoidi i okruženi
skrobom.
• Fotosintetički pigmenti uključuju
hlorofil a
i
b
, zajedno sa pomoćnim pigmentima kao
što su karoteni i ksantofili.
• Najvažniji rezervni polisaharid je
skrob
, koji je grupisan oko pirenoida ili razbacan u
stromi hloroplasta.
• Mnoge zelene alge su jednoćelijski organizmi sa bičem ili imaju ćelije sa bičem u nekoj
fazi životnog ciklusa. Ćelije sa bičem obično poseduju dve (ili višestruke od dve) flagele,
koje su slične po strukturi (izokont), iako se mogu razlikovati po dužini ili ponašanju.
• Područje između flagele i njenog bazalnog tela (prelazna zona flagela) je karakteristično
po zvezdastoj strukturi, koja je u obliku devetokrake zvezde koja povezuje devet parova
mikrotubula.
• Ćelijski zidovi, ukoliko su su prisutni, uglavnom se sastoje od matriksa i celuloznih
vlakana.
Raznovrsne su po broju vrsta, morfologiji, biohemiji i ekologiji. Zelene alge obuhvataju
oko 500 rodova i oko 15.000 poznatih vrsta. Po pitanju morfologije, pokazuju nekoliko stepena
složenosti organizma, od najmanjeg jednoćelijskog eukariota (
Ostreococcus
) do krupnih i
složenih organizama. Vegetativni morfološki tipovi uključuju jednoćelijske pokretne organizme
(flagelate), jednoćelijske nepokretne organizme (kokoide), pokretne ili nepokretne kolonije,
nerazgranate ili razgranate filamente, parenhimatične taluse, sifonokladalne taluse (sastavljene
od višestrukih i višejedarnih ćelija) i sifonalne taluse (sastavljen od jedne, višejedarne džinovske
ćelije) (
Slika 1
) (Louise i sar., 2004).
7
