DIGESTIVNI TRAKT (CRIJEVO)
Opšte karakteristike
Digestivni sistem obuhvata sve organe koji su uključeni u varenje, transport i apsorpciju hrane.
Preko sistema za varenje unijeta hrana se razlaže na molekule koji preko zida crijeva ulaze u krv i služe
kao izvor energije u tijelu, dok se nesvareni ostatak eliminiše kao feces. Digestivni sistem čine dvije
komponente:
a)
digestivni
ili
alimentarni kanal
;
b)
žlijezde pridodate digestivnom traktu
(pljuvačne žlijezde, žučna kesa, jetra i pankreas).
Digestivni trakt je duga izuvijana cijev, nejednakog kalibra, koja počinje usnama a završava
anusom. Sastoji se iz usne šupljine, ždrijela, jednjaka, želuca, tankog i debelog crijeva. Alimentarni kanal
ima zajednički plan građe. Sa izuzetkom usne duplje, svi organi digestivnecijevi imaju centralnu šupljinu
(lumen) i zid sastavljen od četiri sloja (tunike):
1)
Tunica mucosa (sluznica)
je unutrašnji sloj, izgrađen od tri lista (lamine):
a)
lamina epithelialis mucosae
(
epitel
);
b)
lamina propria mucosae
(
rastresito vezivno tkivo
);
c)
lamina muscularis mucosae
(
mišićni sloj sluznice
).
2)
Tunica submucosa (podsluznica)
.
3)
Tunica muscularis (mišićni sloj)
, najčešće izgrađen iz dvije naslage:
a)
stratum circulare
;
b)
stratum longitudinale
.
4)
Tunica serosa
seu
adventitia (spoljašnji sloj)
.
1)
Tunica mucosa
, tj. sluznica digestivnog trakta ima tri osnovne uloge:
zaštitnu
(
barijernu
),
sekretnu
i
apsorptivnu ulogu
.
Epitel
participira u svim ovim funkcijama. On predstavlja barijeru na granici lumena digestivne
cijevi, koji je praktično u kontinuitetu sa spoljašnjom sredinom, i preostalog dijela zida digestivne cijevi
kao dijela unutrašnje sredine. Pored toga, pojedine epitelne ćelije alimentarnog kanala sekretuju
digestivne enzime, sluz i hormone. I na kraju, preko lamine epitelijalis apsorbuju se i transportuju
produkti digestije iz lumena u vaskularni sistem.
U različitim segmentima digestivne cijevi nalaze se različiti tipovi epitela, u skladu sa specifičnom
funkcijom datog segmenta. Tako, u proksimalnom dijelu digestivnog trakta, do kraja jednjaka, zastupljen
je pločasti slojeviti epitel većinom bez orožavanja, u želucu prost cilindrični, u crijevima jednoslojni
cilindrični uz prisustvo više vrsta ćelija i, konačno, u analnoj regiji ponovo pločasti slojeviti epitel, prvo
bez orožavanja i na kraju sa orožavanjem.
Laminu propriju mukoze
svuda gradi rastresito vezivno tkivo, prožeto žlijezdama, krvnim i
limfnim sudovima, nervima i elementima imunog sistema. Vaskularna kapilarna mreža lamine proprije
naročito je bogata u tankom i debelom crijevu, a fenestrovani kapilari koji je čine prilagođeni su
(fenestre u zidu) za prihvatanje apsorbovanih produkata varenja. Limfni kapilari su brojni u tankom
crijevu, gdje su uključeni u transport lipida i proteina, dok su u lamini propriji debelog crijeva odsutni.
Elementi imunog sistema prisutni u lamini propriji, jednom dijelom i u submukozi digestivnog trakta,
obrazuju imunološku barijeru koja štiti organizam od djelovanja mikroorganizama i drugih antigena. U
novijoj literaturi limfno tkivo digestivnog sistema označava se kao
GALT
(engl.
G
ut-
A
ssociated
L
imphoid
T
issue). GALT, dakle, čine difuzno limfno tkivo i limfni folikuli raštrkani po čitavoj sluznici, dijelom i
podsluznici alimentarnog kanala, a posebno koncentrisani u ileumu (tzv. Peyer-ove ploče) i u apendiksu.
TANKO CRIJEVO (
intestinum tenue
)
Tanko crijevo je najveća komponenta digestivnog trakta. Pruža se od pilorusa do ileocekalne
valvule. Dugačko je oko 6 m, a sadrži tri anatomska segmenta:
1.
dvanaestopalačno crijevo
(
duodenum
), dužine oko 25 cm;
2.
prazno crijevo
(
jejunum
), dugačko oko 2,5 m i
3.
usukano crijevo
(
ileum
), dugačko oko 3,5 m.
Opšte karakteristike
U tankom crijevu odvija se definitivna digestija hrane i apsorpcija produkata varenja.
Plan građe čitavog tankog crijeva je u osnovi identičan, pri čemu svaki od segmenata ispoljava
određene histološke specifičnosti. Kao i kod želuca, u zidu tankog crijeva razlikuju se 4 sloja.
a)
Mukozu
grade
epitel
,
lamina proprija i lamina muskularis mukoze
. Na njenoj površini postoje
tkivne i ćelijske specijalizacije koje značajno povećavaju apsorpcionu površinu:
a)
Kružni nabori
(
plicae circulares
ili
Kerckring-ovi nabori
) su poprečni nabori mukoze i dijela
submukoze koji se lako uočavaju golim okom. Nabori imaju polumjesečastu, kružnu ili spiralnu formu i
obično zahvataju polovinu do dvije trećine crijevnog obima. Pojavljuju se na oko 5 cm od pilorusa,
najučestaliji i najizraženiji su u distalnim partijama duodenuma i početnom dijelu jejunuma, dok se
njihov broj i veličina smanjuju u ileumu. U distalnom dijelu tankog crijeva (ileuma) potpuno se iscrpljuju.
Njihova visina iznosi 1-1,5 cm.
b)
Crijevne resice
(
villi intestinales
) su prstaste (jejunum i ileum) ili listaste (duodenum) projekcije
intestinalne mukoze (preciznije epitela i lamine proprije) u crijevni lumen. Resice kompletno pokrivaju
unutrašnju površinu crijeva i daju joj kadifast izgled. Visina crijevnih resica varira od 0,5 do 1,5 mm, a
širina se kreće oko 0,1 mm. Brojnije su u duodenumu i jejunumu (oko 40 resica na 1 mm
2
) nego u ileumu
(10 resica po mm
2
). Na cjelokupnoj crijevnoj površini prisutno je nekoliko miliona ovih strukturnih
specijalizacija koje značajno (desetak puta) povećavaju površinu preko koje se obavlja apsorpcija.
c)
Mikroresice
(
microvilli
) su citoplazmatski produžeci apsorptivnih epitelnih ćelija - enterocita.
Svaki enterocit nosi na apikalnoj površini nekoliko hiljada mikrovilusa dužine 1 µm i širine (debljine) 0,1
µm. kako se na kvadratnom milimetru crijevne sluznice nalazi oko 200 miliona mikrovilusa, razumljivo je
da ove ćelijske specijalizacije najviše doprinose amplifikaciji apsorpcione površine.
Površina tankog crijeva bez pomenutih specijalizacijaiznosi oko 1 m
2
. Međutim, kružni nabori povećavaju
površinu tri puta, crijevne resice dodatnih desetak puta, a mikrovili 15-30 puta, pa se apsorpciona površina u
tankom crijevu povećava do čitavih 900 m
2
.
Između crijevnih resica nalaze se otvori intestinalnih žlijezda (
Lieberkühn-ovih kripti
).
Liberkinove
kripte
su proste tubularne žlijezde duge 0,2-0,5 mm. Baze su im smještene uz lamine muskularis mukoze,
a otvori na površini mukoze - između baza crijevnih resica.
Epitel
crijevnih resica je u kontinuitetu sa žljezdanim epitelom Liberkinovih kripti, ali se ćelijske
populacije u ova dva odjeljka lamine epitelialis razlikuju pošto su resice prilagođene za apsorpciju hrane,
a kripte za regulisanje normalne bakterijske flore u crijevima i za obnavljanje cjelokupnog intestinalnog
epitela. Na crijevnim resicama nalaze se dva ćelijska tipa - enterociti i peharaste ćelije, dok je ćelijska
populacija u Liberkinovim kriptama heterogenija i obuhvata: enterocite, peharaste ćelije, Paneth-ove
ćelije, enteroendokrine ćelije, M-ćelije i matične ćelije.
1.
Apsorptivne ćelije (enterociti)
su najbrojnije u epitelu tankog crijeva. Specijalizovane su za
prihvatanje i transport supstanci iz crijevnog lumena u vaskularni sistem lamine proprije. Ćelije su
cilindrične, visoke oko 25 µm. Jedro je duguljasto, bazalno pozicionirano. Mitohondrije, Goldži kompleks,
slobodni ribozomi, glatki i granulisani ER dobro su razvijeni. Enterociti na apikalnoj površini posjeduju
