UNIVERZITET U SARAJEVU
PRIRODNO-MATEMATIČKI FAKULTET
ODSJEK ZA BIOLOGIJU
OBRASCI I UZROCI AGONISTIČKOG PONAŠANJA
Studenti: Lamija Alihodžić Kolegij: Etologija
Azra Ćerimović Profesori: prof. dr. Lada Lukić-Bilela
Selma Beganović prof. dr. Edhem Hasković
Džemila Bećirović prof. dr. Rifat Hadžiselimović
Amra Omić
Sarajevo, 2015.
Seminarski rad: Obrasci i uzroci agonističkog ponašanja
1. Uvod
U toku svojih života životinje često stupaju u interakciju sa drugim individuama. Rezultat ovih
interakcija može biti obostrano koristan: manje zvijeri mogu savladati veći plijen ako love zajedno,
riba klaun živi u simbiozi sa moruzgvom koja joj pruža zaklon od predatora, a za uzvrat dobije ostatke
hrane koju riba jede. Iako organizmi mogu biti obostrano korisni jedan drugome obično je većina
susreta između životinja praćena sukobom interesa, odnosno jedan sudionik ostvaruje svoje interese na
štetu drugog. Uzroci tih sukoba se mogu podijeliti u dvije široke kategorije koje se preklapaju: sukobi
nad resursima i sukobi u odnosu na druge ishode. U prvu kategoriju spadaju sukobi za hranu, sklonište
i partnere, a u drugu ubijanje plijena ili njegovo preživljavanje, parenje, roditeljska skrb i raspodjela
skrbi između roditelja (Huntingford & Turner, 1987).
Sukob interesa najčešće nastaje kada se dvije ili više jedinki natječu za nešto što im je potrebno,
ali i toga ima u manjku: dvije kolonije mrava trebaju istu teritoriju (sl.1.1.), ili su dva žapca spremna
da se pare sa istom ženkom. Također u nešto drugačijem kontekstu kada nedostaje hrane, a u gnijezdu
ima više ptića roditelj će prije hraniti onog zdravijeg i jačeg ptića koji ima više šanse da preživi i
nastavi vrstu (Huntingford & Turner, 1987).
Sl.1.1: Dvije kolonije mrava se bore za istu teritoriju (preuzeto sa:
http://www.nature.com/scitable/content/ne0000/ne0000/ne0000/ne0000/13317820/
deslippe_figure1_ksm.jpg
, 20.04.2015)
Primjena fizičke sile kao odgovor na sukob interesa se često opisuje kao agresija, međutim u
svakodnevnom jeziku agresija ima širok raspon značenja; na primjer govorimo o agresivnom rastu
kancera, o agresivnim marketinškim kampanjama, o agresivnoj vožnji i sl. Ako će se pojam koristiti on
4
Seminarski rad: Obrasci i uzroci agonističkog ponašanja
se mora odnositi na ono što je prepoznatljivo i što se razlikuje od ostalih odgovora na sukobe i drugih
vrsta socijalne interakcije. Iako se riječ agresija često koristi ona nije dovoljno adekvatna jer se
upotreba fizičke sile onog koji napada i onog koji se brani razlikuje, a kao rezultat životinjskih
konflikta često vidimo submisivno (podčinjeno) ponašanje. Zbog svega ovoga potreban je neki širi
pojam koji će adekvatnije objasniti sva ponašanja koja se mogu susresti kao rezultat konflikta. Pojam
koji se danas najčešće koristi kao grupni naziv za sva ta ponašanja jeste agonističko ponašanje
(Huntingford & Turner, 1987).
Danas prihvatljivu definiciju agonističkog ponašanja dali su Scott i Fredericson (1951). Oni su
definisali agonističko ponašanje kao grupu prilagodbenih ponašanja povezanih sa borbama, što
uključuje napad, bijeg, prijetnju, odbranu i smirenje. Najjednostavnije objašnjenje koncepta
agonističkog ponašanja je da je to mješavina kontinuiranih ponašanja od prijetnje do agresije i
podčinjenosti. Prema tome da li se radi o sukobima između pripadnika iste ili različitih vrsta,
agonističko ponašanje može biti intraspecijsko (unutar vrste) i interspecijsko (između različitih vrsta)
(McGlone, 1986; Hadžiselimović & Maslić, 1999).
1.1. Prijetnja, agresija, podčinjenost
Prijetnje se odnose na one vrste specifičnih glasanja, mirisa, položaja, facijalnih pokreta ili
pokreta tijela koji signaliziraju namjeru da se ispolji agresija. U stabilnim socijalnim sistemima,
prijetnja izaziva neposredne znakove izbjegavanja ili predaje. U novoformiranim ili nestabilnim
socijalnim grupama, prijetnja može prethoditi ispoljavanju agresivnog ponašanja. Prijetnje su obično
veoma suptilne za ljudsko oko i može ih biti veoma teško mjeriti objektivno (McGlone, 1986).
Agresija je jedan od segmenata agnostičkog ponašanja. Agresivno ponašanje je veoma teško
definisati. Pod agresijom se uzima svako ponašanje koje za cilj ima nanošenje ozljede drugoj jedinci.
Kod agresivnog ponašanja treba napraviti razliku između ofanzivnog i defanzivnog ponašanja.
Ofanzivno ponašanje je okarekterizirano namjerom agresora da nanese štetu protivniku, a suprotno
tome defanzivno ponašanje nema aktivnog pristupa, a životinja koja se brani ne nanosi nikakvu štetu
namjerno. Agresija predatora je poseban vid agresije koji je primarno vođen mehanizmima apetita i
izgleda da su za ovo ponašanje zaslužni drugi centri u mozgu (McGlone, 1986; Davis, 2002).
Podčinjeno ponašanje je zadnje proučavan, najmanje shvaćen i opet veoma bitan segment
agonističkog ponašanja. Jedinka koja se ponaša pokorno je obično prethodno izložena ili prijetnji ili
agresivnoj interakciji. Može se zaključiti da je životinja koja se ponaša podčinjeno izložena stresu.
Podčinjenost uključuje vrsno-specifična ponašanja. Kao što su glasanje i mirisi koji signaliziraju
5
Seminarski rad: Obrasci i uzroci agonističkog ponašanja
2.2. Otvorena borba i eksponiranje
Iako neke životinje (kao pauci i grinje) mogu snažno napasti protivnika kad ga sretnu, većina
agonističkih susreta počinje akcijama koje ne uključuju fizički kontakt. Jedna se jedinka može povući
prije nego dođe do napada, na primjer iguana može otići nakon naguravanja, ptica može napustiti neko
područje kao odgovor na pjesmu rivala. Obično ove radnje prividno povećavaju veličinu životinje i
često je to odmjeravanje jačine i veličine oružja koje životinja posjeduje na primjer veličine rogova
kod jelena. Kada se agnostički susret razriješi bez borbe, onda se kaže da je ritualizirano (Huntingford
& Turner, 1987).
Kada dođe do fizičkog kontakta bez ozljeđivanja ovo obično uključuje guranje, povlačenje i
udarce repom. Ovakve interakcije potencijalno dozvoljavaju da pristupi svojoj relativnoj snazi,
međutim obično u ovoj fazi jedna od životinja odustane kada shvati da je slabija. Životinja koja se
povlači teži ka tome da prividno smanji svoju veličinu i skriva svoje oružje (Huntingford & Turner,
1987).
Obrasci ponašanja koji su bez izravnog fizičkog kontakta se nazivaju eksponiranje. Skup
ponašanja eksponiranja koji teže naglašavanju veličine i oružja nazivaju se prijeteća eksponiranja, dok
ona koja teže reduciranju prividne veličine, skrivanju oružja i sprječavanju napada se nazivaju
podčinjena eksponiranja. Kontrast između ponašanja pobjednika i gubitnika je jasno vidi kod vukova
(sl.2.2.1.). Pobjednik stoji uspravno sa nakostriješenim krznom, podignutim repom i pokazuje svoje
zube dok se gubitnik spusti, dlaka je položena, uši su spuštene, rep spušten, zubi skriveni (Huntingford
& Turner, 1987).
Sl.2.2.1: Podčinjeno i dominantno ponašanje kod vuka (preuzeto iz: Huntingford & Turner, 1987)
Veoma je uobičajeno da borbe u životinja počnu sa ne tako ključnim, energetski nezahtjevnim
pokretima (kao što su pokreti glavom ili izlaganje kandži) koji se izvode na udaljenosti i ne vode
7
